A Föld hidroszférájának csupán 3 %-a édesvíz. Ennek is kétharmada a jégsapkákban, gleccserekben van. A maradék 1 % jelenik meg az atmoszférában, a folyókban, tavakban és a felszín alatti vizekben. Ebből következik, hogy az élet egyik nélkülözhetetlen eleme rendkívül törékeny és sérülékeny élettér. A hidrobiológiai tárgyát az álló- és folyóvizekben (felszíni és felszín alatti) zajló fizikai-kémiai és biológiai folyamatok képezik. A tókutatás története a XIX. század közepéig nyúlik vissza, így kb. másfél évszázados múlttal rendelkezik, s kezdeteit Európában François-Alphonse Forelnek (1841-1912) a Genfi-tóról írt tanulmányaitól számítjuk: Le Léman: monographie limnologiqe. A tó geológiáját, fizikáját és kémiáját, valamint biológiáját leíró három kötet 1892 és 1904 között jelent meg. Észak-Amerikában Louis Agassiz (1807-1873) 1850-ben a Felső-tó (Lake Superior) fizikai jellegéről, vegetációjáról és állatairól (halfauna) közölt munkája jelenti a kezdeteket. A "nagy ugrást" Stephen A. Forbes színre lépése és mikrokozmosszemlélete jelentette, az 1887-ben megjelent The Lake as a Microcosm, mely felismerés a belvizeknek mint önálló élettereknek viselkedésére irányította a figyelmet. Igaz, a Genfi-tavat már Forel (1871) is zárt egységnek tekintette: "als eine Welt für sich". Észak-Amerikában a rendszeres tókutatás Edward A. Birge és chancey Juday munkásságával a Mendota-tavon (Wisconsin) kezdődött (v. ö. Sebestyén, 1963).
A limnológia (édesvízi tavakkal foglalkozó tudomány) ugrásszerű fejlődését az ökológiai szemlélet előtérbe kerülése biztosította, amely a német August Thienemann (1882-1960) és a svéd Einar Naumann (1891-1934) nevéhez fűződik, akiknek szemlélete alakította ki a modern limnológiát, amelynek központi kérdése a vízi környezet és a vízi élővilág kölcsönös kapcsolata. Hazai úttörők illetve előfutárok Papp János (1843-1917), Herman Ottó (1835-1914), Lóczy Lajos (1849-1920), Francé Rezső (1874-1944), id. Entz Géza (1842-1919), Winkler Lajos (1863-1939), Cholnoky Jenő (1870-1950) majd később Maucha Rezső (1884-1962), Sebestyén Olga (1891-1986), ifj. Entz Géza (1875-1943) - és még sokan mások - voltak.
A tókutatás (limnológia) irányvonalai
A tudományterület kialakulásakor a felszíni - és később, a felszín alatti - vizek sokrétűségének felismerése azok rendszerezését igényelte. A tavak tipizálása Thienemann nevéhez fűződik (1926), aki a belvizeket különböző szempontok és tulajdonságok szerint osztályozta, s a tavak kémhatása szerint "tiszta" (lúgos) és "barna" (savas) tavakat különböztetett meg. Ma már tudjuk, hogy közöttük számos átmenet lehetséges. Forel (1901) az állóvizek fejlődési fokozatait (öregedés) különítette el. A tavakat különböző alapon osztályozták földtani (eredet), földrajzi, hőmérsékleti, florisztikai stb. szempontból. A biológiai csoportosítás lényegét az alapvető táplálék mennyisége, a trófia képezi az oligotróf-hipertróf skála mentén (amely a növények elsődleges szervesanyagtermelésével érzékeltethető) (v. ö. Sebestyén, 1963).
Az Ecosystems of the World 23. kötete a Lakes and Reservoirs (Taub, 1984) a mo-dern hidrobiológia ismeretanyagát rendszerezi. A tavakat és mesterséges víztározókat egy nagyobb terjedelmű környezeti rendszer, a vízgyűjtő terület részeként értékelhetjük. A figyelem a környezeti rendszerekben zajló, a tavakban és víztározókban közös folyamatokra irányult, leírásuktól e folyamatok matematikai modellezéséig jutottunk. A vízbiológusok - a szárazföldi ökológiát művelőkhöz hasonlóan - folyamatorientáltak voltak, de korán felismerték, hogy a legkülönbözőbb vizekben zajló folyamatok nagyrészt azonosak, s így az egyik víz összefüggései - bizonyos megszorításokkal - a többire is alkalmazhatóak. Noha a limnológusok az elsők között ismerték fel az élővilág és a környezetük közötti szoros kapcsolatokat, legtöbbjük érdeklődése mégis specifikus folyamatokra vagy taxonómiai csoportokra irányult, vagy e folyamatoknak, illetve folyamat-csoportoknak a tavak közötti összehasonlítását célozta. A kezdeti planktontanulmányok után a vizeket benépesítő gerinctelen és gerinces szervezetek (halak) előfordulásának, terjedésüknek, izolációiknak stb. jellegzetességeit tárták fel. Ebben a folyamatban a tavak biológiai folyamatait meghatározó elsődleges szervesanyag-termelés vizsgálata volt az uralkodó irányzat. Újabban felismerték, hogy a ragadozók a tavakban fontos szabályozó szerepkört töltenek be, ezért a táplálékhálózat magasabb energiaszintjei a korábbihoz képest jóval nagyobb figyelemben részesültek.
A hidrobiológia eredményeinek és feladatainak összegző értékelése több tanulmányban megtalálható generális vagy részterületek értékeléseként, melyekből kitűnik, hogy a magyar ökológiai kutatásokban a hidrobiológia mind tudományos céljait, mind módszertanát tekintve nemzetközileg elismert szinten teljesített. Ebben a folyamatban számos korszak különíthető el, többnyire a nemzetközi trendekhez igazodóan. A hazai hidrobiológia eredményeit, fejlődését, irányultságait is több összegző munka értékeli, mely áttekintésekből kitűnik, hogy e tudományterület igen gyorsan követte a vezető nemzetközi irányzatokat mind elméleti, mind pedig módszertani megalapozásával, s igen nagy szemléleti ugrást jelentett az 1960-as években a "produkció-biológia" térhódítása, majd az IBP (Nemzetközi Biológiai Program). A tókutatás főbb területei és problematikája a következőkben vázolhatók (Entz, 1984).
A vízminőséggel kapcsolatos első tanulmányok az ivóvíz, illetve a tisztított szennyvizek minőségével voltak kapcsolatosak. A legfontosabb kérdések ebből a szempontból a vezetéki víz másodlagos szennyeződésének kialakulása, illetve a különböző eredetű szennyvizek tisztulási folyamatainak feltárása voltak. A szaprobiológiában az 1900-as évek elejétől az 1960-70-es évekig egyeduralkodó volt a vizek flórája és faunája alapján történő megítélés ("biológiai vízminősítés"). A szaprób rendszerek egyeduralmát csupán a Nemzetközi Biológiai Program törte meg, mely program a vizek szervesanyag-termelőképességének mennyiségi vizsgálatát állította az érdeklődés középpontjába, s a vízben élő szervezetek biológiai produkciója szerint kategorizál.
A vízi környezet és az élővilág anyagforgalmi kapcsolatainak alapelemeire Charles S. Elton tanulmányai szolgáltatnak elméleti alapot. Az 1960-1970-es években a világ számos területén a tavak (itthon például a Balaton) vízminőségének rohamos romlása irányította a figyelmet az eutrofizálódásnak mint káros külső hatások következményének kutatására. A növényi tápanyagok túlzott vízbejutása következtében egyre nagyobb gyakorisággal jelentkező vízszíneződés, algavirágzás szélsőséges körülmények kialakulását jelezték egyre több folyó- és állóvízben. A növényi termelés mérésére kidolgozott, s bevezetett C14-es technika lehetővé tette a növényi (alga) produkció egzakt mérését és összehasonlítását. A szaprobiológiai kutatásokat követően ez volt az a kérdéskör, amely egyre nagyobb hangsúlyt és figyelmet kapott a vizek biológiai állapotának (trófia) kvantitatív jellemzésére, a limitáló tényezők megismerésére. Az algainvázió kialakulásának kutatása mellett egyre inkább a kiváltó okok feltárása irányába fordult a szakemberek figyelme, s ez szükségessé tette a növényi tápelemek (P, N, C) forgalmának mennyiségi kutatását, a vizek anyagforgalmának vizsgálatát (esettanulmányok) és modellezését, illetve szimulálását (limnokorall-kísérletek). Különösen a külső és belső P-terhelés, a vízgyűjtő területeken előforduló pontszerű és diffúz szennyezőforrások kaptak nagy figyelmet. Az 1970-80-as évek első felében - a világ számos területén - megjelenő kékalga-virágzások felhívták a figyelmet a légkörből történő N-fixálás folyamatának és körülményeinek jelentőségére. A tavakban végbemenő, egymásba kapcsolódó folyamatok (cascade) leírása új szemléletet teremtett, s ennek egyik mozgatórugóját a globális klímaváltozások jelentik (Carpenter et al., 1992), s a tavak biológiai sokrétűségét (biodiverzitás) szabályozó, alulról (bottom-up) és felülről jövő hatások (top-down) az emberi tevékenységre (biomanipuláció) hívták fel a figyelmet (Palmer et al., 2000).
Tavaink eutrofizálódásának kutatása intenzíven az 1990-es évek közepéig folyt. A - valószínűleg - globális klímaváltozások következményeként jelentkező vízminőség-javulás ("oligotrofizáció"?) ma még nem kellően magyarázható folyamatokat takar. Az eutrofizáció modellezése, ha nem is oldotta meg a fő kérdést, segítségül szolgált azokhoz a művi beavatkozásokhoz, melyek célja a külső szennyezőforrások csökkentése, a tisztított szennyvizekből az oldott P kicsapása és a tisztított szennyvizeknek a vízgyűjtőről való elvezetése. Az alapvető változásokat nyilván e beavatkozások mellett a csökkent ózonréteg miatt fokozott UV-sugárzás és az algaszaporodás inhibíciója okozhatták (Lake et al., 2000). A tavak anyagforgalmi kutatásában kiemelt figyelem jutott olyan kérdésekre, mint: a víz és üledék anyagainak forgalma, a táplálkozás környezetbiológiai vetülete, a biológiai produkció (termelés), a fogyasztás, a lebontás összhangja. A belvizekben (döntő mértékben tavak) jellemző környezeti és biológiai struktúrák, anyagforgalmi kölcsönhatások törvényszerűségeit foglalja össze a Developments in Hydrobiology 53. kötete (Bíró - Talling, 1990).
A vízbakteriológiai kutatások a szaprobiológiával párhuzamosan fejlődtek, s főleg az ivóvíz közegészségügyi, járványügyi szempontból történő megítélését célozták (higiénés vízbakteriológiai vizsgálatok, vízminősítés). A szennyvizek higiénés megítélésével kapcsolatos vizsgálatok az 1960-as években erősödtek meg. Elsődleges céljuk az ivó- (felszíni és rétegvizek) és fürdővízbe a külső környezetből bekerülő fekál-indikátor, illetve patogén vagy fakultatív patogén baktériumok jelenlétének kimutatása, mennyiségük megállapítása voltak. A hidrobiológiai szempontú vízbakteriológiai kutatások módszertanilag is az 1960-70-es évek folyamán alakultak ki, s a baktériumok mennyiségi viszonyainak (vízben és üledékben), vertikális és horizontális elterjedésének, illetve éves, évszakos és rövid periódusú változásainak feltárására irányultak. Később a trofikus viszonyok, az anyagforgalmi folyamatok megismerése céljából kiterjedtek a bakteriális biomassza és produkció, valamint a szervesanyag-lebontás intenzitásának mérésére. Kimutatták a különböző fiziológiai csoportok mennyiségét és szerepét a vizek anyagforgalmában, s e vízmikrobiológiai kutatások kapcsán bővültek ismereteink a legkülönbözőbb vízi életközösségek struktúráját és működését illetően. A gerinctelen szervezetek (zooplankton) táplálkozásbiológiai vizsgálatai tisztázták a vízi baktériumok szerepét a gerinctelenek táplálékában. A vízbakteriológiai kutatások számos új ismerettel szolgáltak a különféle vízterek bakteriális produkciójára nézve, továbbá egyes anyagforgalmi folyamatok (például nitrogén- és kénforgalom) bakteriális hátterének megismerésével kapcsolatban. Gyakorlatilag a halastavak, víztározók vizében lejátszódó bakteriális folyamatok kaptak nagyobb figyelmet. A vízbakteriológiai kutatásoknak és rutinméréseknek kiemelkedő jelentősége van a biológiai szennyvíztisztítás fokozatainak, az öntözővíz minőségének megítélésében. Újabban a vízi vírusok kutatása is előtérbe került.
A tavak algológiai kutatása a XIX. század végétől taxonómiai-florisztikai vizsgálatokból fejlődött ki, majd az ivó- és iparivíz-felhasználás, szennyeződés, eutrofizálódás következtében, bonyolult ökológiai problémák megoldásához járultak hozzá. Az 1960-as években tért hódított a kvantitatív algológia, a biomassza meghatározása, az a-klorofill tartalom mérése, majd a fotoszintézis C14-es módszerrel történő meghatározása. Az 1970-es évektől a fitoplankton struktúrájának kutatása (diverzitásmeghatározás, clusteranalízis) és dinamikájának modellezése került előtérbe. Mint fentebb említettük, ekkortól mutatták ki a primér produkciómérések a felszíni vizek fokozott algásodásának következményeit, a vizek trofikus állapotváltozását, az eutrofizáció folyamatát. E kutatások jelentőségének gyakorta túlzott, egysíkú hangsúlyozása hátrányosan hatott a természetes vizek zoológiai feltárására. Az eutrofizálódás jelentőségét még akkor is gyakran hangsúlyozták, amikor ez a folyamat klasszikus értelemben már régen lezajlott, s a vízminőség javulása, az alga-biomassza csökkenése következett be. Az 1980-90-es években a légköri nitrogén fixálására vagy toxikus anyagok termelésére képes kékalgák (prokarióták) tömeges megjelenésével előtérbe került az algák funkcionális csoportjainak a kutatása. A kutatások is nagyrészt ezen kérdések irányába mutattak. Algatörzsek izolálása, a kísérletes tápelemforgalom (P, N, Fe) tanulmányozása sok adattal szolgált a természetes folyamatok értelmezéséhez. Ezzel egy időben a termelés kérdése "örökzöld" témának bizonyult, s jelentős felismerésnek értékeljük a bakteriális méretű pikoalgák felfedezését és a szervesanyag-termelésben való részvételük tisztázását.
Hidrobotanikai kutatások alatt a vízi magasabb rendű növényekre (ún. vízi makrofitonokra) irányuló vizsgálatokat értjük. Ezek a múlt század elejére vezethetők vissza. Cönológiai kutatások feltárták a folyók és morotvák hínártársulásait, e kutatások kiemelten foglalkoztak a legkülönbözőbb jellegű tavak makrofita-társulásaival, az ún. "kultúr"-nádasokkal, a nádgazdálkodás hatásaival. A florisztikai-cönológiai irányt követően az ökológiai-produkcióbiológiai tanulmányok során a tavak hínártársulását, elterjedési viszonyait és a biológiai indikációt vizsgálták, s a jellemző asszociációkon kívül leírták a hínárosok szukcessziós dinamikáját, a hínárnövények kémiai összetételét, a dekompozíció során az elemek felszabadulását. A hínárok produkciójának becslése a hínárosoknak a tavak életében betöltött szerepét segített tisztázni a fényklíma és a tápanyagok felvételi dinamikájának tanulmányozása mellett, s kimutatták az algák és a makrovegetáció antagonizmusát. A nádasokban kialakuló élőbevonat mint másodlagos alzat szerepét, benépesülését, struktúráját, zonációját, biomasszáját, a víztisztításban játszott szerepét álló- és folyóvizekben egyaránt széleskörű kutatások tisztázták, s ez a terület a jövőben még számos újdonságot eredményezhet.
A hidrozoológia alapismereteit az állatrendszertan és faunisztika adják, s a XIX. századtól (esetenként a XVII.-től) napjainkig követhetjük az akvatikus biotópok faunájának kialakulását, módosulásait, a fajok elterjedését és dinamikáit. Igaz, az ismeretek eléggé szétszórtak és nem kellően folyamatosak, viszont számos gerinctelen állat-taxonnal kapcsolatban széleskörű tudásanyagot szolgáltattak. A felszíni vizek állattani feltárása a planktonikus és bentikus gerinctelenek kutatásával kezdődött, s a fajok és elterjedésük megismerésében a gyűjtőmódszerek és feldolgozási, illetve értékelési technikák fejlődésének nagy szerepe volt. A zoológiai kutatásokban is a nagy ugrás a Nemzetközi Biológiai Program (IBP) bevezetését követően történt. Ettől kezdve az érdeklődés középpontjába a leíró jellegű tanulmányok helyett a fajok populációinak, a fajegyütteseknek szerkezete és dinamikái kerültek. Világszerte különös figyelem illette a szaporodás és produkció körülményeit, s az ezeket befolyásoló külső és belső tényezőket. Mindez számos állóvízben a táplálkozási kapcsolatok leírását, s az anyagforgalom mennyiségi feltárását eredményezte, s így nemcsak a faunaképről, de - sok esetben - a különböző szerveződési szintű társulások működéséről is kielégítő ismereteket szereztünk. A folytonos problémát itt főleg az élőhelyek állandó változása, a káros és rendkívül szerteágazó emberi hatások jelentik. A vízi élettájak és életformák (például zooplankton, bentosz, fitotekton, epiliton, nekton) kutatása az utóbbi két-három évtizedben lehetővé tette a tavak biológiai struktúrájának és összműködésüknek megértését, a kölcsönhatások, összefüggések mennyiségi leírását. Ebből a szempontból számos változó jellegű víztér állatvilága ma már jól ismert. A különböző gerinctelen és gerinces fajok előfordulása, tovaterjedése, izolációja, a niche, a lakóhelyért és táplálékért folyó versengés (kompetíció, konkurencia), a ragadozó-préda viszony, az interaktív szegregáció, a refúgiumok szerepe, a betelepített illetve bevándorló fajok hatása stb. mind-mind olyan kérdések, amelyek még hosszú időre biztosítanak kutatásra érdemes területeket egyaránt álló- és folyóvizekben. Ezzel párhuzamosan még számos állat-taxon és biotóp feltáratlan. Állatélettani, etológiai kutatások, a vándorlások természetének, a barlangi és intersticiális fauna feltárásával kapcsolatos tanulmányok újabb ismeretekkel szolgáltak, viszont meglehetősen hiányosak szünökológiai ismereteink.
A hal- és halászatbiológiai kutatások a XIX. századtól (vagy még korábbról) szolgálnak széleskörű ismeretekkel. A közvizek halaival, halászatával számos kézikönyv foglalkozik, módszertani fejlesztésekkel (Ricker, 1975) bővítve ki ezek ismeretanyagát. A mesterséges haltenyésztést világméretekben forradalmasította Woynárovich Eleknek (1964) a halikra ragadásmentesítésére tett felfedezése, amely természetes vizeink halállományának mesterséges pótlását is biztosította. Újabb keletűek a kisebb-nagyobb álló- és folyóvizek halaival, a halállományok termőképességével, dinamikáival (népességsűrűség, biomassza, produkció, mortalitás, természetes utánpótlás), állományaik szabályozásával, táplálkozási kapcsolataikkal (niche, konkurencia, táplálkozás-stratégia), anyagforgalmukkal, a különböző kisvizek veszélyeztetett halfaunájával kapcsolatos felmérések. Sejt- és szervezettani, biometriai-morfológiai, élettani-biokémiai, etológiai, genetikai-szaporodásbiológiai kutatások, az egyedfejlődéssel és növekedéssel, faunisztikával és ökológiával kapcsolatos ismereteink ma már igen széleskörűek, s a világ számos vízterére vonatkoznak. Nyilván számos olyan kérdéskör marad nyitva, mint például a táplálékhálózatok menti anyagforgalomnak, a faunaváltozás körülményeinek, a fajok izolációjának, genetikai készletüknek, a környezeti változások következtében módosult dinamikai jellemzőiknek részletes feltárása.
Alkalmazott hidrobiológiai kutatások elsősorban a szennyvíztisztítás technológiájával, szennyvizes halastavak működtetésével, a vízminőséggel, vizes területek létesítésével, fenntartásával, védelmével kapcsolatos tevékenységet jelentenek.
A folyókutatás irányvonalai
A természetes folyóvizek - vízgyűjtő területükkel együtt - a kontinensek legváltozatosabb, legdinamikusabb és legösszetettebb ökoszisztémái. Mint megújuló energiaforrás is a folyó jut eszünkbe legelőször, és felhasználhatóságukat legtöbbször korlátlannak hisszük. A folyóvizek különleges státusára figyelmeztet, hogy ez a nélkülözhetetlen nyersanyag- és energiaforrás a globális vízforgalomnak csak csekély hányada. A folyók évente mindössze 40 ezer km3 vizet visznek vissza a tengerekbe és óceánokba (Myers, 1987).
A folyók hasznosítása egyidejű az emberiséggel, a legkorábbi folyó menti kultúrák korában kezdődött meg, és kiaknázásuk - mondhatjuk: kizsigerelésük - a mai napig is tart. A folyókat hagyományosan számtalan különböző célra használták és használják ma is: ivóvíznyerés, háztartási és ipari vízfelhasználás, mezőgazdasági öntözés, halászat, hajózás, vízienergia-nyerés. Európában például, már 1250 táján gátakat építettek a víz erejének hasznosítására, a XIV-XV. században már csatornáztak, szabályoztak a hajózás érdekében, a XX. század pedig a nagy gátak és tározók korszaka. Európa nagy alluviális folyóit a történelem során oly mértékben változtatták meg, hogy napjainkra csak nyomokban fedezhető fel természetes folyószakasz. Az észak-amerikai folyókban az "indián kultúrák" idején, még prehisztorikus hatások érvényesültek. A fizikai változásokat elsősorban a geológiai folyamatok irányították, az éves ciklusokban nem akkumulálódtak, illetve minden, a folyóba kerülő szervesanyag biológiailag lebonthatóvá vált (Cummins, 1975).
Egy, a XX. század végi összefoglaló tanulmány, amely a Föld északi egyharmadát lefedő folyórendszerek degradáltságára vonatkozik, még a szakembert is megdöbbenti adataival (Dynesius - Nilsson, 1994). Ezek szerint Észak-Amerika, Mexikó, Európa és a volt Szovjetunió területén a 139 legnagyobb folyórendszer teljes vízhozamának 77 %-a a vízgyűjtő medencék közötti elterelés (átvezetés más vízrendszerbe, közvetlen átvágás a tenger felé), illetve öntözés következtében erősen vagy közepesen módosított fragmentáció (gátak, tározók). Sajnos a mi Dunánk is ebben a kategóriában szerepel. A maradék, szabadon folyó nagy és ötvenkilenc közepes folyórendszer a távoli északon van Norvégia, Svédország, Finnország, Dánia területén.
A gátépítést a legdrámaibb és legelterjedtebb szándékos emberi cselekedetnek tekintik. A 108 m3-nél nagyobb tározók területe vetekszik Franciaország, illetve Kalifornia területével. A gátak hatása sokféleképpen jelentkezhet; a természetes vízjáráshoz és vízjátékhoz alkalmazkodott szervezetek élőhelyei elszegényednek, a folyók folyosó szerepe csökken, és a wetlandek - szárazföldi és vízi rendszer közötti - szűrő szerepe jelentősen módosul. Néhány, a humán hatások között említett kiemelkedő, illetve elrettentő példák közül:
* 1950-1986 között 39 ezer gát létesült.
* A tározókapacitás mint az éves lefolyás százaléka a világ átlagában 9 %, Európában 10 % , Észak-Amerikában 22 %.
* A folyók elterelése következtében Kanadában 4400 m3 sec-1 víz nem tér vissza az eredeti folyóba. Ez két Nílus víztömegének felel meg!
* Az öntözés és a tározók párolgása következtében megnőtt az evaporáció, és mértéke eléri a Föld éves lefolyásának 6 %-át.
* A Colorado folyó rendszeréből a víztömeg 64 %-a kerül öntözésre, 32 %-a elpárolog a tározókból és csak a maradék 4 % jut el a Kalifornia-öbölbe!
A múlt században a Dunán is jelentős változások történtek: például az osztrák és német szakaszon gátak, tározók épültek; elkészült a Rajnát és a Dunát összekötő csatorna; felépült a bősi erőmű, és megtörtént a Duna elterelése. Jelentős mértékben növekedett a hazai folyószakasz trofitása, amely a szakemberek szerint a felvízi tározókban kiülepedő hordalék miatt megváltozott fényklíma következménye.
A folyóvizek kutatása később kezdődött meg, mint az állóvizeké. Ennek elvi oka az állandóan "elfolyó", komplex és kellőképpen bonyolult rendszer tér-idő folyamatainak értelmezésében, gyakorlati nehézségei pedig az előbbiekből fakadó módszertani megközelítésekben gyökereznek, amit az "ókori vízügyi szlogen" úgy fejez ki, hogy kétszer nem lehet ugyanabból a folyóból vízmintát venni. Mint ahogy a folyóvizek kutatási módszertana is először az állóvíziek adaptálásán alapult, úgy legfőbb fluviális jellegzetességeiket is az állóvizekkel való összehasonlítás alapján szokás, ill. lehetséges szemléltetni.
A folyók jelentős hosszanti irányultsággal rendelkeznek, és medrükben a víz, valamint a hordalék a nehézségi erő hatására a magasabban fekvő térszínről az alacsonyabb felé határozott, egyirányú mozgást végez. Hosszirányban való elnyújtottsága miatt a víztest érintkezési felülete a szárazfölddel jóval nagyobb lehet, mint a tavak esetében. Ez utóbbi azt is jelenti, hogy a folyók mint nyílt rendszerek szorosabb kapcsolatban állnak a szárazfölddel, és annak irányából teljes hosszuk mentén igen változatos és intenzív hatások érik a tér és idő 3+1 dimenziójában. Hosszirányban, a hidrológiai és morfológiai jellemzők együttesen jelennek meg a vízgyűjtőre jellemző geológiai, domborzati, talajtani, térszínbeli különbségekkel, és egy, a forrástól torkolatig tartó hossszelvénybeli gradienst hoznak létre (például növekvő szélesség és mélység, csökkenő vízsebesség és hordalék-szemcseméret, növekvő tápanyagellátottság). Oldalirányban az akvatikus zónának nagyon szoros és többirányú kapcsolata van a közelebbi parti illetve a távolabbi ártéri zónával (például a keresztszelvényre jellemző eltérő áramlásbeli, sebességbeli gradiensek, erózió és a szedimentáció). A mélységi dimenzióban, a függély mentén alakul ki gradiens a folyó üledéke és az üledék alatt elhelyezkedő élettér (hiporheális régió) irányába. A szorosan értelmezett függőleges hatás mellett a mélység felé, de egyben oldalirányban is - a parti régió irányába, illetve az alá - tartó hatásokat kell mindenkor érteni, aminek egyik legjelentősebb gyakorlati haszna a parti szűrésű víznyerésben jelentkezik. A negyedik dimenzió időbeli. A rövidebb-hosszabb természetes időbeli vízszintváltozások, árhullámok mellett egy ideje az ember okozta hatások időskáláján is jelentős változások figyelhetők meg. Ez utóbbiak elsősorban a természetes fluktuációknak és dinamizmusoknak - a szabályozások okozta - elmaradásában jelentkeznek, és túlnyomórészt negatív hatásúak a vízi életközösségekre. A folyó adott szakaszán kialakuló aktuális életközösséget a tér és idő 3+1 dimenziójában megjelenő és bonyolult kölcsönkapcsolatban ható abiotikus és biotikus tényezők integrált válaszának tekinthetjük. A folyó és a szárazföld többszörös kölcsönkapcsolatban álló rendszerének együttes ismerete vezet el a vízgyűjtő terület fogalmához, a folyóvizek egyedüli lehetséges szemlélet- és a vízgazdálkodásbeli alapegységéhez.
A folyókat a forrásuk és a torkolatuk között az esésgörbe jellemzi, amely általában lépcsőzetes, szakaszokból álló homorú vonal, és a folytonosan változó mederesési viszonyokat tükrözi. A folyó egy szabályos, parabolikus esésgörbe kialakítására "törekszik", amely azt jelenti, hogy a medencéket feltölti, az akadályokat pedig áttöri. Ebben a folyamatban a folyó munkavégző képessége kapja a fő szerepet, azaz a folyó medrének folyamatos alakítása közben megtámadja a meder fenekét és oldalfalait, annak anyagát elbontja, és továbbviszi mint görgetett, illetve lebegtetett hordalékot. Ez a mozgatott mederanyag segíti az alsóbb szakaszokon a további mederalakító munkát. A folyók felső szakaszán a víz munkavégző képessége nagyobb, mint amit a hordalék elszállítása igényel, az erózió következtében megtámadja a medret, és jellegzetes V alakú völgybevágódást hoz létre. A közép szakaszon a folyó többé-kevésbé szabályosan kanyarog. Itt a víz munkavégző képessége és a hordalékszállítás egyensúlyba jut, hordalékot ugyan szállít, de a medret nem mélyíti. Jellegzetes munkája révén oldalirányban, a centrifugális erő hatására, az egyik partot erodálja, ugyanakkor a másikat építi. Ennek következtében, a meder alaprajza nem állandó, a kanyarulatok oldalirányba és lefelé is vándorolnak. Amikor a víz munkavégző képessége tovább csökken, és hordalékot már nem képes szállítani, annak egy részét lerakja, feltölti a medret. Ez jellemző az alsó szakaszra, ahol a folyó kavicsból és homokból épít zátonyokat, hordalékkúpot, amely azután az addig egységes medrét ágakra bontja. A folyó munkavégzése megszűnik, amikor eléri a tengert (erózióbázisát), és a betorkolás után maga a folyó is megszűnik. A fent vázolt, leegyszerűsített szakaszjellegek alapvetően meghatározzák a hosszirányú gradiensek kialakulását, és ez által az élőlények szempontjából meghatározó élőhelyek létrejöttét. Éppen az esési viszonyok meghatározta természetes áramlási és az azzal szorosan összefüggő hordalékmozgási viszonyok változnak, illetve sérülnek elsődlegesen a folyószabályozás, csatornázás vagy a gátépítés során.
A folyókutatás koncepciói elég későn, a 60-as években, egymással párhuzamosan, egymást követve és egymásra építve alakultak ki. J. V. Ward és munkatársai (2002) kritikai értékelése jelen ökológiai ismereteink általános és koncepcionális elvei - gradiens versus folyamatosság, a diszturbancia, hierarchia, ekotón és konnektivitás elméletek - szerint rendezi a múlt század második felében született folyóvízi koncepciókat.
A folyóvízi ökológia sokáig az iránt érdeklődött, hogyan alakulnak a mintázatok és folyamatok a környezeti gradiensek mentén. Mivel az egyirányú áramlás a folyók meghatározó jellemzője, természetes, hogy először a forrásvidéktől az alsóbb szakaszokig jelentkező gradiensek tanulmányozása vált dominánssá a folyóvízi ökológiában. Elsőként Joachim Illies és Lazare Botosaneanu stream zonation concept-je vázolta fel a folyó mentén megkülönböztethető társulások sorozatát (1963). Illiestől (1961) származik az első folyóvízi szinttájak szerinti általános érvényű rendszerezés, elsősorban az ott uralkodó halfauna alapján. Ezzel a beosztással és szemlélettel a folyóvízi élettájak határozottan elkülöníthetők az állóvízi élettájaktól. A hossszelvénybeli gradiensek által az egyes folyószakaszokon biztosított életfeltételek meghatározzák a halfajok előfordulását, és fordítva, a fajok jellemző előfordulása a róluk elnevezett szinttájakat jelzi. A szinttájakhoz (pisztráng-, pér-, paduc-, márna-, dévér-, durbincs-szintáj) hozzárendelhetők a környezeti paraméterek (az alzat mennyiségi és minőségi jellemzői, sebesség, hőmérséklet, oldott oxigén koncentráció) azon tartományai, amelyeken belül az illető faj előfordul. Ezt követte Robin L. Vannote és munkatársai river continuum concept-je, amely a folyót struktúrájában és funkciójában eltérő életközösségek folyam(at)ának tekintette, amelyre jellemző, hogy a felső szakaszon megtermelődött szervesanyag folyamatosan transzportálódik az alsó szakaszra, és ez azután a vízfolyás hosszában alapvetően meghatározza a társulások struktúráját és funkcióját (1980). A folyó-kontinuum adott szakaszára jellemző termelő és fogyasztó társulások strukturálisan és funkcionálisan illeszkednek a fizikai rendszer kinetikus energiacsökkenés, energiavesztés mintázatához, és gyorsan alkalmazkodnak a fizikai rendszerben bekövetkezett energiaátrendeződéshez is. A folyó természetes ökológiai folyamatait egységes rendszerbe terelő river continuum concept-be - éppen annak elvi keretlehetőségei okán - bekapcsolhatók a nem természetes zavarások, az emberi beavatkozások is, amelyek befolyásolják az autotrófia-heterotrófia arányát (például a tápanyag-ellátottság növekedése, szerves szennyezés, parti vegetáció lelegeltetése, tarra vágása), illetve amelyek a transzport minőségét, mennyiségét változtatják meg (például tározás, nagy hordalékterhelés). Ezek a humán változtatások "reset" mechanizmusként hatnak, és az egész kontinuum válaszát a forrás vagy a torkolat felé tolják el, a zavarás típusától, illetve annak helyétől függően.
Korábban a diszturbanciát a természetben uralkodó egyensúlyi körülményektől való eltérésnek, ma pedig általánosságban az ökoszisztéma ökológiai integritásának fenntartásáért felelős tényezőként tekintik. A diszturbancia hiánya elnyomja a biodiverzitást, és ez elsősorban az erősen szabályozott folyókban jelentkezik. A serial discontinuity concept egy elméleti modell azokra a folyókra, ahol a természetes dinamikát a szabályozások csökkentik (Ward - Stanford, 1983). A flood pulse concept (Junk et al., 1989) pedig elvi keretet biztosít annak tanulmányozására, hogyan képes a vízi és szárazföldi élővilág a nagy ártereken, az éves ciklusokon belül váltakozó nedves és száraz periódusokkal kapcsolatos dinamikákat adaptációs stratégiái segítségével kiaknázni. A hangsúly ezért az oldalirányú és az időbeli dimenziókon van. Jelentősége a biodiverzitás és a produktivitás fokozásában, illetve a "mozgó parti sáv" okozta dinamikus széli hatásban jelentkezik. Stuart G. Fisher és munkatársai telescoping ecosytem model-je speciálisan a folyóvízi ökoszisztéma alrendszerein belüli zavarásokkal (áradás, aszály) és az azt követő visszarendeződési lehetőségekkel foglalkozik (1998). Elméletük a folyóvízi alrendszerek folyamatainak változását a teleszkóp tagok elmozdulásával demonstrálja: például a zavarás növeli az anyagforgalmi folyamat hosszát, míg a helyreállás a folyamat - zavarás előtti rátával jellemezhető - eredeti hosszához történő visszatérés.
Az ekotónok, a viszonylagosan homogén foltok közötti szemipermeábilis határok olyan átmeneti zónák, ahol az ökológiai mintázatokban és folyamatokban a környezethez képest ugrásszerűen változás áll be. Minden bizonnyal az ekotónok a legjellemzőbbek az érintetlen árterekre. Ezeken belül nagyon széles skálán jelenhetnek meg: part menti régió közösségei közötti különböző határok, felszíni víz-talajvíz közötti átmenetek (például felfelé illetve lefelé áramló zónák, források), folyóvízi-állóvízi átmenetek, oxidatív-reduktív átmeneti zónák a talajban). A változatos folttípusokat és szukcessziós állapotokat létrehozó természetes zavarások nagyon fontos szerepet játszanak a folyóvízi ártereken az ekotón élőhelyek diverzitásának fenntartásában. Az ekotónok menedzsmentje szerves része kell hogy legyen a folyó védelmét és restaurációját szolgáló programoknak.
Az ökológiai jelenségek változatos skála sorozatokon keresztül valósulnak meg. A hierarchiAelmélet egyik legfontosabb megállapítása, hogy az egyik hierarchikus szintet létrehozó jelenség lehet, de nem feltétlenül operatív egy másik szinten. Dave B. Arscott és munkatársai három hierarchikus szinten (folyosó, ártér és élőhely), egy dinamikus folyórendszer hat geomorfológiai szakaszán végzett tér-idő heterogenitás vizsgálata tisztázta, hogy a mintázat változása skála- és változó függő (2000). G. Wayne Minshall és Christopher Thomas Robinson pedig kimutatták, hogy az élőhely-heterogenitást elősegítő intézkedések a különböző méretű folyók élővilágát eltérő módon és mértékben befolyásolták (1998). A folyóvízi táplálékhálózatok szintén jól példázzák a skálafüggést. Érthető módszertani szempontból, a kutatások legtöbbször a jól definiálható élőhelyekkel rendelkező diszkrét közösségekre, térben és időben kisebb skálára korlátozódnak, holott ezek csak részei a teljes tájnak, a folyóvölgyeknek. A tápláléklánc kapcsolatainak tájléptékű ismerete nélkülözhetetlen a valós ökológiai mintázatok és folyamatok felismeréséhez (Woodward - Hildrew, 2002).
A konnektivitás - térbeli értelemben - viszonylag új elképzelés az ökológiában. A hidrológiai konnektivitás Claude Amoros és Albert-Louis Roux megfogalmazása szerint a folyóvízi táj különböző egységei között, a vizes közegen átáramló anyag (beleértve a szervezeteket is) és energia kicserélődésére vonatkozik (1988). A fő csatornájukban állandóan vízzel rendelkező, de konnektivitásukban eltérő síkvidéki vízterek különböző szukcessziós pályákat járnak be, és különböző életközösségekkel rendelkeznek. Egy dunai ártéren például a fauna és flóra vizsgált csoportjai a maximális fajgazdagságot a konnektivitási gradiens különböző pontján mutatták (Tockner et al., 1998). A konnektivitás mértéke a talajvíz és a felszíni vizek között szintén nagyon fontos meghatározója a vízi és partközeli zónákban zajló funkcionális folyamatoknak (Ward et al., 1998). Azonban, ahogy azt Amoros és Gudrun Bornette is hangsúlyozták, a konnektivitás komplex jelenség, nem lehet egyszerű gradienssé redukálni (1999).
A folyóvízi ökoszisztéma-elméletek csak részlegesen vágnak egybe az ismert ökológiai teóriákkal. Részben azért, mert nem ismerjük, hogy mi jellemzi a természetes folyó-ökoszisztémákat. Mivel a folyóvízi ökológia elméleti alapozása főleg olyan földrajzi területeken keletkezett, ahol a folyók már jelentősen módosultak, az elképzelések egy része a természetes állapotok félreértelmezése is lehet. Nem ismerjük eléggé a folyóvízi dinamikák és a geomorfológiai szerkezet közötti főbb kölcsönkapcsolatokat a folyóvízi folyosók ökológiai folyamatainak és biodiverzitási mintázatainak fenntartásában. Az ártereket és a csatlakozó talajvizeket a folyó szerves részének kell tekinteni minden téma kidolgozásakor. Az "ökológia új paradigmáját" - miszerint a természet nem-determinisztikus, nem-egyensúlyi, rendkívül heterogén és skálafüggő - minden szinten figyelembe kell venni a folyóvízi ökológia elméleti fejlesztésékor. Ward és munkatársai egy olyan modulokból épülő keret elképzelést mutattak be, amely - a dinamikus folyóvízi ökoszisztéma integrált modelljének fejlesztésekor - a különböző koncepciók legfőbb alkotóelemeiből építkezik (2002). Az ökológiai folyamatoknak - egy erős elméleti alapon álló - még átfogóbb megismerése nemcsak hogy előmozdítja a tudományterület fejlődését, de fokozza a konzervációs és restaurációs kezdeményezések hatékonyságát is. Ahhoz, hogy a folyókutatás gyakorlata is profitáljon az elméleti koncepciókból, hogy annak eredményei kivitelezhetők legyenek a mindennapi vízügyi munkában, a közöttük húzódó, sokszor csak látszólagos ellentmondást is fel kell oldani. Piet F. M. Verdonschot (1990) tesz is erre javaslatot, amikor azt mondja, hogy az osztályozó és kontinuus koncepciók egymást inkább kiegészítő, semmint kizáró kategóriák: a gyakorlaté az osztályozás, az alapkutatásé az absztrakt fogalom felismerése.
Kitekintés, hazai feladatok, problémák
A hazai hidrobiológiai kutatások aktuális feladatainak tekinthetjük a legkülönbözőbb jellegű, álló- és folyóvizek, különleges adottságú vízterek anyagforgalmának feltárását, a hosszú idejű trendek, a globális klímaváltozás hatásait és láncreakcióként jelentkező hatássorozatait. A zoológiai vizsgálatokkal is igazolni kell a vízminőség-változások okait és a vízi faunában tapasztalható kihatásait. Nemcsak a jelen, hanem a távlatok igénye is a biodiverzitás- és biomonitorozás, s ezek módszertani megalapozása és az EU-kívánalmaknak megfelelő összehangolása. Az EU víz-irányelvek rutinfeladatai (főleg a vízügyi hálózatban) jelentős zoológiai ismeretanyagra épülnek, ezért az ilyen irányú oktatás-képzés és kutatásfejlesztés nélkülözhetetlen. Ezzel egyidőben a fokozott társadalmi igények miatt is új alapokra kell helyezni a természetes vizek másodlagos hasznosításának kérdéseit (terhelhetőség), s a vizeink termelőképességéhez kell azokat igazítani (halászat, horgászat, nádgazdálkodás, vízfelhasználás, rekreáció, ökoturizmus), ami folyamatos, széleskörű kutatásokat igényel.
A referenciák hiánya okozza és fogja jelenteni a jövőben is a legnagyobb problémát a folyók életközösségének értékelésekor vagy a vízminősítésre való felhasználásakor. Éppen Európa túlnépesedett és az évszázadok során a humán zavarások minden lehetséges fajtáját felmutató folyóvölgyeiben nem találunk kellő térbeli referenciát. Az időbeli referenciák alkalmazása sem mindig vezet eredményre, mert a történelmi állapotok ismerete hiányos és nehezen hasonlítható össze - éppen a tudomány fejlődéséből fakadóan - a korábbi korok eltérő szemléletbeli és módszertani megközelítése miatt.
A folyók ökológiáját érintő alaptudásbeli hiányosságainkat pótolandó és a jövőben rutinszerűen alkalmazni kívánt vízminősítési eljárásokat (Európai Unió Víz Keretirányelv) tudományosan megalapozandó, nagyon sok kérdésben és területen kell fokozni a hazai alapkutatásokat is, valamint korszerűsíteni szükséges a folyókutatás eszközhátterét, intézményesített, de legalábbis koordinált rendszerét. Néhány a megoldásra váró legsürgősebb hazai feladatok közül:
* A vízfolyások tipológiájának, azt követően az élőhelytipológiának szakmai konszenzuson alapuló, minél előbbi átültetése a gyakorlatba, mert ez előfeltétele az életközösségek megismerésének, minősítésre való falhasználhatóságának.
* A már említett tér- és időbeli referenciák megismerése.
* A faunisztikai feltáratlanság hiányainak sürgős pótlása (szakemberképzés, mintavételi és specialistahálózat kiépítése, identifikációs központ felállítása, korszerű határozók és számítógépes adatbázis).
* Az inváziós fajok kérdése, ökológiája, globalizációja az összekapcsolt európai folyórendszerekben.
* A funkcionális kérdések (működés) feltárása és megértése, amely a struktúra mellett, azzal együtt lehet csak a folyórehabilitáció alapja (például az anyagforgalmi ciklusok, a táplálkozási hálózatok részletes megismerése). Feltárásra vár - főleg a nagy folyókban - a tér- és időbeli skálafüggés, a mezo- és mikrohabitatok szerepe a heterogenitás fokozásában, a fajdiverzitás fenntartásában. A környezetvédelmi célú (EU Víz Keretirányelv) és a természetvédelmi célú (Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer) szempontok és törekvések, valamint hálózatok összehangolása egy tudományosan megalapozott, korszerű, hatékonyan és költségkímélően működő folyómonitorozó rendszer érdekében.
Kulcsszavak: limnológia, folyókutatás, anyagforgalom, vízminőség, hidrobotanika, hidrozoológia, folyó folytonossági koncepció, diszturbancia
IRODALOM
Amoros, Claude - Bornette, Gudrun (1999). Antagonistic and Cumulative Effects of Connectivity: A Predictive Model Based on Aquatic Vegetation in Riverine Wetlands. Archives of Hydrobiology Supplement. 115, 3, 311-327
Amoros, Claude - Roux, Albert-Louis (1988). Interactions between Water Bodies within the Floodplains of Large Rivers: Function and Development of Connectivity. In: Schreiber, Karl-Friedrich (ed.): Connectivity in Landscape Ecology. Münsterische Geographische Arbeit, Münster, 125-130
Arscott, Dave B. - Tockner, R. Klement - Ward, J. V. (2000). Aquatic Habitat Diversity along the Corridor of an Alpine Floodplain River (Fiume Tagliamento, Italy). Arch. of Hydrobiology. 149, 679-704
Bíró Péter - Talling, Jack F. (eds.) (1990). Trophic Relationships in Inland Waters. Developments in Hydrobiology. 53. Kluwer Academic Publers, Dordrecht-Boston-London. 340.
Carpenter, Stephen R. - Fisher, S. G. - Grimm, N. B. - Kitchell, J. F. (1992). Global Change and Freshwater Ecosystems. Annual Review of Ecology and Systematics. 23, 119-139
Cummins, Kenneth W. (1975): The Ecology of Running Waters: Theory and Practice. Sandusky River Basin Symposium, 277-293
Dynesius, M. - Nilsson, Ch. (1994). Fragmentation and Flow Regulation of River Systems in the Northern Third of the World. Science. 266, 753-762
Entz Béla (szerk) (1984). Magyar hidrobiológia 1958-1982. MTA Sokszorosító, Budapest. 359.
Fisher, Stuart G. - Grimm, N. B. - Marti, E. - Holmes, R. M. - Jones, J. B. (1998). Material Spiralling in Stream Corridors: A Telescoping Ecosystem Model. Ecosystems. 1, 19-34
Illies, Joachim - Botoseanu, Lazare (1963). Problemes et methodes de la classification et de la zonation ecologique des eaux courantes, considerees surtout du point de vue faunistique. Mitteilungen. Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie. 12, 1-57
Illies, Joachim (1961). Versuch Einer Allgemeinen Biozönotischen Gliederung Der Fliessgewässer. Internationale Revue Gesampten Hydrobiologie. 46, 205-213
Junk, Wolfgang Johannes - Bayley, Peter B. - Sparks, Richard E. (1989). The Flood Pulse Concept in River-Floodplain Systems. Canadian Special Publication Fishery and Aquatic Sciences. 106, 110-127
Lake, Philip S. - Palmer, M. A. - Bíró P. - Cole, J. - Covich, A. - Dahm, C. - Gibert, J. - Goedkoop, W. - Martens, K. - Verhoeven, J. (2000). Global Change and Biodiversity of Freshwater Ecosystems: Impacts on Linkages between Above-Sediment and Sediment Biota. Bioscience. 50, 12, 1099-1107
Minshall, G. Wayne - Robinson, Christopher Thomas (1998). Macroinvertebrate Community Structure in Relation to Measures of Lotic Habitat Heterogeneity. Archives of Hydrobiology. 141, 129-151.
Myers, Nancy J. (Ed.) (1987). The Gaia Atlas of Planet Management. Pan Books, London
Palmer, Margaret A. - Covich, A. P. - Lake, S. - Biró P. - Brooks, J. I. - Cole, J. - Dahm, C. - Gibert, J. - Goedkoop, W. - Martens, K. - Verhoeven, J. - Van De Bund, J. (2000). Linkages between Aquatic Sediment Biota and Life above Sediments as Potential Drivers of Biodiversity and Ecological Processes. Bioscience. 50, 12, 1062-1075
Ricker, William Edwin (1975). Computation and Interpretation of Biological Statistics of Fish Populations. Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada . 191, 382
Sebestyén Olga (1963). Bevezetés a limnológiába. Akadémiai, Budapest. 235
Taub, Frieda B. (ed.) (1984): Ecosystems of the World. 23. Lakes and Reservoirs. Elsevier. 643
Tockner, Klement - Schiemer, Fritz - Ward, J. V. (1998). Conservation by Restoration: The Management Concept for a River-Flood-Plain System on the Danube River in Austria. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 8, 71-86
Vannote, Robin L. - Minshall, G. W. - Cummins, K. W. - Sedell, J. R. - Cushing, C. E. (1980). The River Continuum Concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 37, 130-137
Verdonschot, Piet F. M. (1990). Ecological Characterization of Surface Waters in the Province of Overijssel (The Netherlands). Thesis. Agricultural University of Wageningen, The Netherlands
Ward, J. V. - Stanford, J. A. (1983). The Serial Discontinuity Concept of Lotic Ecosystems. In: Fontaine, Thomas D. III - Bartell, Steven M. (eds.): Dynamics of Lotic Ecosystems. Ann Arbor Science Publ., Ann Arbor, Michigan, 29-42
Ward, J. V. - Bretschko, G. - Brunke, E. M. - Danielopol, D. - Gibert, J. - Gonser, T. - Hildrew, A. G. (1998). The Boundaries of River Systems: The Metazoan Perspective. Freshwater Biology. 40, 531-569
Ward, J. V. - Robinson, Christopher Thomas - Tockner, Klement (2002). Applicability of Ecological Theory to Riverine Ecosystems. Verhandlungen der Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie. 28, 443-450
Woodward, Guy - Hildrew, Alan G. (2002). Food Web Structure in Riverine Landscapes. Freshwater Biology. 47, 777-798
Woynárovich Elek (1964). Biológiai megfigyelések különböző halfajok mesterséges tenyésztésével kapcsolatosan. MTA Biológiai és Orvosi Tudományok Osztályának Közleményei. 5, 103-108