Vannak tudományterületek, melyeknek még a nevét se hallottuk, eredményeik mégis befolyásolják gondolkodásunk egyes elemeit, és hozzájárulnak legalapvetőbb problémáink kezeléséhez. Ilyen tudomány az evolúciós ökológia.
Utódgondozás és szex: megalapozatlan balítéletek?
Életmódunk és életminőségünk nem elhanyagolható mértékben függ attól, hogyan gondolkodunk gyerekeink felnevelésében játszott szerepünkről és a szexről. Az utódgondozó állatfajok többségében a nőstények hosszabb ideig, intenzívebben gondozzák utódaikat, mint a hímek. Mi lehet a jelenség oka? A tradicionális válasz az, hogy a nagyméretű petesejt produkciója energiaigényesebb, mint a kicsiny hímivarsejtek termelése, ezért a hímek számára "olcsóbb" a dezertálás (kevesebbet veszítenek egy-egy utód esetleges pusztulásával), mint a nőstények számára. Ezért a hímek rátermettségüket azzal növelhetik, ha minél több nősténnyel párosodnak, míg a nőstények evolúciós sikere költségesen létrehozott utódaik felnevelésén múlik. Az ivarsejtek közti méretkülönbségeken alapuló szelekciós folyamatok ezek szerint bebetonozzák az utódgondozásban betöltött szerepeket. Nemrégiben kiderült, hogy a mind a szakmában, mind a népszerűsítő irodalomban harminc éve elterjedt, a férfiak hűtlenkedésére elegáns és általános "biológiai alibit" szolgáltató érvelés alapjául szolgáló grafikus modell hibás (Trends in Ecology and Evolution. 2003. márciusi szám, Hannah Kokko kommentárja). Nem veszi ugyanis figyelembe, hogy mennél inkább leköti az utódgondozás a nőstényeket, annál kisebb valószínűséggel találnak a "portyázó" hímek szabad partnert, s így nehézségekbe ütközik rátermettségüket újabb utódok nemzésével növelni. Valószínűbb, hogy több, szintén általánosan elterjedt mechanizmus vezet a nőstényekhez képest csökkent hím utódgondozáshoz. Az egyik mechanizmus az apaság bizonytalan voltából ered. A szülők közti egyenlőtlen munkamegosztás oka lehet az is, hogy az eddig vizsgált fajok többségében a hímek között vannak agresszivitásuk vagy valamilyen előnyös tulajdonságuk miatt az átlagosnál jóval több nősténnyel párosodó egyedek. Ezek a hímek könnyen találnak párt, ezért a hűtlenség számukra valóban előnyös, míg a kevésbé "vonzó" hímek számára párjuk őrzése kifizetődő. Ez esetben a különböző stratégiát követő hímek közti ilyetén versengés az, ami szintén csökkent intenzitású utódgondozáshoz vezet.
A viselkedés-ökológia, mely az állatok viselkedését szelekciós folyamatok eredményeképp létrejött adaptációkként értelmezi és az életmenet-evolúció, mely a várható élettartamot, utódszámot, az ivarérés korát, azaz a demográfiai jellemzőket vizsgálja adaptációkként, az evolúciós ökológia két olyan területe, amelyek állatokra vonatkozó eredményeinek ismertetésekor a népszerűsítő irodalom szívesen utal humán példákra. A felhalmozódó modellek és a növényi, állati populációkra vonatkozó empirikus eredmények azonban azt mutatják, hogy általában több alternatív mechanizmus hoz létre egy-egy jelenséget, ezért különösen óvatosan kell eljárni a humán - állat összehasonlítás esetén. Hasonló jelenségek mögött gyökeresen eltérő mechanizmusok állhatnak.
A hetvenes években etológusok és etológia iránt érdeklődő diákok tömegei választották a relatíve egyszerű, olcsó és gyors terepkísérletekkel operáló viselkedés-ökológiai kutatásokat, míg az életmenet adaptációk vizsgálata sok populációdinamikával foglalkozó kutató számára biztosított rövid futamidejű pályázatokkal nehezen finanszírozható munkájuk számára folytatási lehetőséget. Mára a két terület számos probléma vizsgálata kapcsán összenőtt, és az ökológián belül a terepökológiai kísérleti technikák kidolgozásában, a modern statisztikai módszerek alkalmazásában, a modellezést és az empirikus munkát összekapcsoló kutatói kultúra fejlesztésében világszerte vezető szerepet játszik. Ráadásul a viselkedési mechanizmusok és a szaporodási költségek kutatása fontos szerepet kapott az infraindividuális biológiai kutatások eredményeinek integrálásában, mivel neurobiológiai, fiziológiai, molekuláris genetikai és immunológiai eszközök és eredmények alkalmazását igényelte a kilencvenes években (Ricklefs - Wikelski, 2002).
Az európai trendnek megfelelően a hazai viselkedés-ökológiai kutatások elsősorban madarakon folynak, s többségük nemzetközi együttműködésben hoz a Nature-ben, az amerikai és angol tudományos akadémiák folyóirataiban is publikálható eredményeket ( http://bio.univet.hu/met). A tudományterületről és hazai művelőiről gyorsan és hatékonyan tájékozódhat az érdeklődő egy tavaly megjelent könyvből (Barta et. al., 2002), s az MTA 2003. évi tavaszi ülésszakán tartott Viselkedés-ökológia előadóülés anyagából.
Betegségeink evolúciós ökológiája
Közismert és általánosan elfogadott gondolat, hogy a természettől elrugaszkodott életkörülményeink, életmódunk egy sor civilizációs betegséget szülnek. Az viszont forradalmian új meglátás, hogy kórokozóink nagy részét is a "saját képünkre" formáljuk. Viselkedésünk, szokásaink gyors szelekciós folyamatok révén határozzák meg gyakran mutáló, tömegesen elterjedt, s ezért változatgazdag kórokozóink számos tulajdonságát, s velük a fertőzés eredményeképp létrejövő betegség lefolyását is. Például az AIDS betegség igen mutábilis kórokozója "megszelídül", virulenciája csökken, ha terjedését korlátozzuk. A virulenciát csökkentő szelekció alapja az, hogy jórészt csak a hosszú lappangási idejű, gazdájukkal sokáig tünetmentesen együtt élő vírustörzsek terjedhetnek gazdáról gazdára, ha a korán felismert vírushordozók fegyelmezettek, és nem fertőzik meg partnereiket, kiszűretnek a véradásnál, és nem drogoznak közös tűvel. E feltételezéssel összhangban az óvszert kiterjedten és gyakran alkalmazó San Franciscó-i homoszexuális férfiak körében a lappangási idő orvosi kezeléssel nem magyarázható meghosszabbodását tapasztalták.
A virulencia és az infektivitás szelekciós kapcsolatának fontosságát és drámai humán vonatkozásait a korábban csak szűkebb körben ismert Paul W. Ewald szinte egyedül hangsúlyozta a 90-es évek elején (Ewald, 1994). A virulencia és az infektivitást összekötő szelekciós mechanizmusok felismerése ma már széles körben vizsgált hipotéziseket generál, időszerűségét jelzi, hogy a Trends in Ecology and Evolution (TREE) márciusi számának fő témája lett, s a nagy nemzetközi kiadók sorban jelentetik meg a könyveket a virulencia evolúciójáról. Az egyik maliciózus referens meg is jegyezte, hogy a könyveket olvasva már érti, hogy a NIH (National Institutes of Health) miért finanszíroz evolúciós ökológiai kutatásokat, s angol elméleti biológusok miért tértek át tömegesen a potenciálisan nagy közegészségügyi jelentőséggel bíró téma tanulmányozására.
Ewald második könyvét Koch Sándor példás gyorsasággal és élvezetes stílusban fordította magyarra (Ewald, 2002). E könyvben Ewald már amellett érvel, hogy a fejlett országok halálozásainak túlnyomó többségéért felelős betegségeink, mint a gyomorfekély, a rák és az érrendszeri betegségek szintén fertőzések eredményei. A gyorsan ölő baktériumoktól, vírusoktól a magas szintű higiéné megszabadított minket, helyettük viszont sűrű népességeinkben a kevésbé virulens, azaz a hordozókban lassan szaporodó, "csak" az évtizedek alatt alattomosan felhalmozódó "mellékhatások" miatt halálos kórokozók terjedtek el. Ezek tehát olyan "fertőző betegségek", amelyek a hagyományos kritériumok alapján nem is tekinthetőek annak.
Az evolúciós epidemiológia olyan populációk interakciójának vizsgálatát jelenti, melyekben a kórokozó genetikailag változatos, a gazda populációkban pedig különböző kórokozó terjesztési-terjedési stratégiák vannak, amelyeket szokásaink, életmódunk (például a promiszkuitás mértéke vagy a közös tű használata AIDS esetén; szúnyoghálók használata a maláriás területeken; maszkviselés, otthon maradás SARS megbetegedéses területeken stb.) határoznak meg. A modellek alapján vizsgálható, hogy az adott feltételek mellett milyen tulajdonságú kórokozók terjedése várható, s a modellek feltevései, előrejelzései statisztikai módszerekkel tesztelhetőek.
Limitáló tényezők és gének olvasásából írt történelem
A XX. század közepén még dominált az a vélemény, amit egyes technokraták és "zöldek" még ma is osztani látszanak, hogy a természet eredetileg egy bőségszaru, amit a technológiai fejlődés és az azzal járó népességrobbanás ürít ki. E felfogásban a trópusi őserdők felszámolása azért is probléma, mert ezáltal a potenciálisan termesztésbe, termelésbe vonható fajok millióit veszítjük el. A bőségszaru hipotézissel szemben az evolúciós ökológia szerint a természetes populációkban folyamatos létszámszabályozás és ahhoz csatolt szelekció működik. Például kőkorszaki körülmények között a lélekszámot valószínűleg az elérhető táplálékmennyiség szabályozta. Ezt a hipotézist hasonló körülmények között élő recens népességek demográfiai-populációdinamikai vizsgálatával lehetett alátámasztani.
Jared Diamond ( www.extra.hu/typotex/diamond), eredetileg az indonéz szigetek madártársulásaival foglalkozó amerikai ökológus szerint, Ausztrália őslakossága azért rekedt meg kőkorszaki szinten, mert a természetes élővilág csak kis létszámú, az élelmet vadászattal, gyűjtögetéssel megszerző, állandóan vándorlásban lévő csoportok számára biztosított elegendő táplálékot. A vadászó-gyűjtögető ősemberek kedvezőbb természeti adottságokkal rendelkező területeken is csak igen hosszú keresés, kísérletezés után, ritkán bukkanhattak rá a termesztésbe vonható néhány növényfajra, fejleszthették ki a termelés eszközeit, s találhatták meg a háziasítható állatfajokat. Nagytestű emlősöket például a láma kivételével csak Eurázsiában tudtak háziasítani, s ez lehetett egyik oka, hogy a kelet-nyugati kiterjedésű, hasonló földrajzi zónákból álló eurázsiai fejlődés jóval gyorsabb volt, mint a többi földrészé. A termelhető élelmiszermennyiség meghatározta egy-egy népesség lélekszámát, az viszont a népesség struktúráját, fejlődési lehetőségeit.
Diamond evolúciós ökológiai szemüvegen keresztül nézi az emberiség történetét. A múlt század legbefolyásosabb evolúciós-ökológiai iskolájának tagjaként (Kingsland, 1985) heterogén populációkban, limitáló tényezőkben és azok által szelektált populációs tulajdonságokban gondolkozik. Munkája is bizonyítja, hogy embercsoportok történelem előtti terjeszkedésének vizsgálatához kiválóan használhatóak például a madárfajok szigetről szigetre való terjeszkedését vizsgáló biogeográfia (MacArthur - Wilson 1967) vizsgálati eszközei és fogalmi konstrukciói. Azon túl, hogy a primitív embercsoportok lélekszámát hasonló tényezők limitálhatták, mint az állati és növényi populációkét, az embercsoportok genetikai heterogenitása a többi élőlényéhez hasonló, ezért az evolúciós ökológia fiatal területe, a biológiai makromolekulák szekvenciájának összehasonlításán alapuló filogeográfia egyaránt vizsgálhat embereket, növényeket és madarakat. A szekvenciaelemzések alapján nyomon követhetjük a nagy népvándorlásokat: Európa újra benépesülésének módját az utolsó eljegesedés után vagy akár a honfoglalást. Nem véletlen, hogy a "történelem előtti" humán történelmet olyan sokoldalú evolúciós ökológusok írják, mint a matematikai modellezésben is jártas Diamond, aki pillanatnyilag fiziológaprofesszor, hisz ehhez a történetíráshoz az evolúciós szemlélet mellett az evolúciós ökológia számos területén kimunkált eszköz és fogalomtár megértése és alkalmazása is szükséges.
Volt egyszer egy iskola...
Az evolúciós ökológia több amerikai és angol forrás összetalálkozásából eredt. A British Ecology két egymást követő elnöki székfoglalója jelezte, hogy új diszciplína születik. 1965-ben David Lack oxfordi zoológusprofesszor tartott Evolutionary Ecology címmel programadó előadást, amit a részben nála iskolázott, szintén iskolateremtő növényökológus John Harper A Darwinian Approach to Plant Ecology című székfoglalója követett két évvel később (az előadások szövege a Journal of Animal Ecology című lapban található). A hatvanas évek elejétől kezdve pedig sorban jelentek meg Robert MacArthur amerikai fizikus-biológus és kollégái, tanítványai elméleti s a modelleket tesztelő cikkei, melyek meghatározták a további évtizedek kutatásainak fő irányvonalait. Az első, ideológiai vonatkozásai miatt elképesztő vihart kavart, nagy szintetizáló evolúciós ökológiai munka 1975-ben jelent meg, nyolc évvel az előbb idézett szigetbiogeográfiai mű után (Wilson, 1975. Érdekesség, hogy Wilson Minden egybe cseng. Az emberi tudás egysége című új könyvének magyar fordítása az idei könyvnapra jelent meg.). Ki gondolta volna, hogy épp egy szigetbiogeográfiai mű lesz az, ami az evolúciós ökológia kérdésfelvetéseit, fogalomkészletét, szellemiségét mindmáig nagymértékben meghatározza?
A termékeny analógiáiról, elegáns egyszerűsítéseiről híres, manapság redukcionistának aposztrofált MacArthur alig több mint húsz évet alkotott, korai halála után két tanítványa Martin Cody és Jared Diamond szerkesztett gazdag, ma is sokat hivatkozott emlékkötetet Ecology and Evolution of Communities címmel 1977-ben. MacArthur és köre az r, K-szelekció hipotézisének megfogalmazásával, a csereviszony (trade-off) és az optimalizációs gondolkodás széleskörű alkalmazásával, a populáció-genetikai és a populációs-ökológiai modellek összekapcsolásával, a biogeográfia evolúciós alapmodelljének felállításával óriási hatást gyakorolt az ökológia fejlődésére, míg a niche fogalom operativizálási törekvésébe, a forrásfelosztás és a korlátozott hasonlósághoz kapcsolódó technikai-elvi problémák megoldatlansága miatt belebukott (Rosenzweig, 1995). A niche, a fajok ökológiai helye, még ma is az ökológia-tankönyvekben tisztelettel körülírt, de egyébként szinte használhatatlan szent tehene (Leibold, 1995), amit valószínűleg csak tágabb, a változó dimenziószámú nem-lineáris rendszerek evolúciójának vizsgálatára kidolgozott matematikai keretek között lehet operatívan újraértelmezni (Meszéna et al., kézirat).
...és sok msik
Az evolúciós ökológia egy másik ága a terepökológiai empirikus kutatások és az elméleti populációgenetika összekapcsolásán alapszik, s a század első felében vált kutatási programmá Angliában. Az angol ökológiai genetikai iskola (Ford, 1971) kedvenc objektumain: a kerti csigán, a nyírfaaraszoló lepkén végzett terepvizsgálatok óriási szerepet játszottak abban, hogy a természetes szelekció mérésének statisztikai módszereit a múlt század vezető statisztikusa, Ronald Fisher irányítása mellett kidolgozzák és alkalmazzák. De ugyanebben az iskolában, a kerti csiga háza sávozottságának kutatásával kapcsolatban születtek meg azok a különböző lokuszokon lévő allélek kapcsoltsági egyensúlyára vonatkozó eredmények is, amelyek nélkül ma nem lehetne a humán genom program nyújtotta adatbázison a betegségeket meghatározó lokuszokra, allélekre, statisztikai módszerek segítségével vadászni (Templeton, 1999). Ezzel egy időben viszont amerikai populációgenetikusok, elsősorban Theodosius Dobzhansky és munkatársai, kidolgozták az ecetmuslica-tömegtenyészetek genetikai összetét-elváltozásainak mérésére szolgáló módszereket (Dobzhansy, 1951). Mindez elég tudást és problémát halmozott fel ahhoz, hogy John Lee Hubby Angliában, Richard Lewontin pedig az USA-ban elindíthassa 1966-ban a genetikai molekuláris polimorfizmus felmérésére vonatkozó programot, ami a nyolcvanas évekre a molekuláris ökológia kialakulásához vezetett. A molekuláris evolúció nagyrészt ecetmuslicán tesztelt neutrális elméletének kidolgozása a hozzá kapcsolódó statisztikai eszköztárral együtt teszi lehetővé, hogy a nukleinsav szintű molekuláris polimorfizmusok alapján a recens populációk evolúciós kapcsolatait, populációdinamikai múltját rekonstruáljuk. Ezt a tudományterületet nevezik a kilencvenes évektől filogeográfiának (Avise, 2000).
Míg az ökológiai genetika egyszerű öröklődésű változatok polimorfizmusának vizsgálatára vállalkozott, egy Güte Turesson nevű lundi botanikus által publikált cikksorozattal (American Naturalist, 1922) megindult génökológia a folytonos skálán variáló mennyiségi jellegek (például: méret, tömeg) eloszlásának természetes változásait vizsgálta. Turesson alapkérdése kvantitatív genetikai volt: a széles elterjedésű növényfajok eltérő morfológiájú ökotípusai között van-e öröklődő különbség, a különböző lokális környezetek szelekciós folyamatok révén átalakítják-e a populációk genetikai összetételét? Ezt a problémát később üvegházi és keresztbe átültetéses kísérletekkel, meglehetősen bonyolult kísérleti elrendezések és statisztikai analízisek alkalmazásával vizsgálták. A génökológia sokáig mind az ökológiai, mind a genetikai kutatások perifériáján mozgott, s az ötvenes évek elejére kimerülni látszott. Az evolúciós ökológiában széltében elterjedt optimalizációs modellek genetikai megalapozásának igénye viszont újra felszínre hozta a mennyiségi jellegek evolúciós vizsgálatának szükségességét, és új modellek, módszerek létrehozásával ebből az igényből alakult ki mára az evolúciós kvantitatív genetika (Roff, 1997).
Az ökológia és az evolúciós ökológia ma már nehezen választható szét, amit jelez az, hogy az általános ökológiai folyóiratok cikkeinek többsége evolúciós ökológiai, hogy a modern ökológiai tankönyvek fejezeteinek egy része szintén evolúciós, hogy a két terület összhangban fejlődik. Például a nyolcvanas évek végétől skálabővítés történt mind az elméleti, mind az empirikus ökológiában. A kutatók érdeklődése egy-egy izoláltan vizsgált populáció mellett a térben strukturált, egyedeik szóródása révén összetartott metapopulációk felé irányult (Hanski, 1999), a több évtizedes, például rovarcsapdás populációs adatsorok pedig lehetővé tették, hogy a populációk egyedszámváltozásainak mintázatait hosszabb futamokban lehessen vizsgálni (Turchin, 2003). A többfaktoros problémák is előtérbe kerültek: ahhoz hasonló kérdések például, hogy egy ragadozó vagy egy parazita hatása hogyan függ egy-egy populáció egyedszámától, a kompetitorok jelenlététől stb. (Newton, 1998). Ezzel párhuzamosan az evolúciós ökológiában is dominánssá vált a metapopulációk térbeli genetikai szerkezetének, migrációs viszonyainak molekuláris módszerekkel történő feltérképezése (molekuláris ökológia, filogeográfia), a környezeti fluktuációkhoz való alkalmazkodási mechanizmusok vizsgálata, a metapopulációkban működő szelekciós-adaptációs mechanizmusok felderítése (például adaptív dinamika), a populációk közti interakciók hatásának vizsgálata a populációk összetételére (például evolúciós epidemiológia). Új evolúciós társulásökológiai kutatási terület a hangzatos társulásgenetikára keresztelt társulás-populációgenetika, az Ecology-nak, az Amerikai Ökológiai Társaság folyóiratának márciusi fő témája. Ez a terület többek között a genetikailag módosított fajok populációs interakcióinak vizsgálatával foglalkozik.
A nyolcvanas és a kilencvenes évek az új statisztikai és molekuláris technikák elterjedése révén óriási módszertani megújulást hoztak, aminek a nagyvilágban manapság aratják le az eredményeit. Ebből a magyar ökológia pénz-, eszköz- és státuszhiány miatt végleg lemaradni látszik. Két olyan kis laborról tudok az országban, ahol évtizedek óta folynak populációgenetikai tudásra alapozott, igen korlátozott eszközökkel, viszont jó nemzetközi kapcsolatokkal rendelkező növényi (Major Ágnes, ELTE) és rovar (Pecsenye Katalin, DE) molekuláris populációs vizsgálatok. Központi szolgáltató laborok felállítása, több, részképzésre külföldre küldött diplomással és gyakorlott asszisztenssel, a felszereltség mellett megfelelő működési költséggel (ezen kutatások költsége nagyságrendekkel nagyobb a "mezítlábas" ökológiai kutatásokénál) javíthatna a helyzeten.
...és egy hazai is
A hazai evolúciós ökológiai kutatások óriási szerencséje, hogy Juhász-Nagy Pál és Vida Gá-bor személyében két olyan természetbúvár kezdett szinte egyszerre tanítani az ELTE-n, akik számára ökológia, genetika és evolúcióbiológia ezer szállal függött össze (Vida, 2001). A Csaba György által szerkesztett Biológiai Szabályozás kötetben ketten írták a szupraindividuális organizációról szóló fejezetet, amelyben együtt tárgyalják az elméleti ökológia és a populációgenetika alapkérdéseit. Az "evolúciógenetikus" Vida Gábor szerkesztette ötkötetes Evolúció sorozat nyitó esszéjét az "ökológus" JNP - Juhász-Nagy Pál írta az evolúciós gondolatról (Juhász-Nagy, 1981), Varga Zoltán és Kiss János fejezetei pedig bőven tartalmaztak ökológiai elemeket, mi több: részben a JNP adta ökológiai szemléletben fogantak. Számunkra, tanítványok számára így evidencia lett, hogy rengeteg ökológiai probléma populációgenetikai, de legalábbis szelekciós kontextusban tanulmányozandó, s ökológiai genetika nélkül értelmezhetetlenek, "sterilek" a labortenyészeteken kapott populációgenetikai eredmények. A hetvenes évek végén, a nyolcvanas évek elején sorban születtek a MacArthur-iskola által felvetett problémákhoz csatlakozó tudományos diákköri munkák és szakdolgozatok. Ebben a légkörben született a budapesti elméleti biológiai iskola, mely világszerte elismert, és elsősorban evolúciós és ökológiai területeken hozott figyelemre méltó eredményeket. A mi generációnk tagjai is felcserélhetőek: például akár Scheuring István, akár Jordán Ferenc is írhatott volna evolúciós ökológiai tanulmányt ebben a kötetben.
Evolúciós ökológia: adaptációk kutatása
Az evolúciós ökológia annak tömeges tudomásul vételét hozta világszerte, hogy az állati és növényi populációk genetikailag heterogének, s a környezeti változások szüntelenül újabb és újabb szelekciós folyamatokat generálnak az öröklődő változatok között. A szelekció szempontjából neutrális genetikai változatosság pedig, a klasszikus elméleti populációgenetikának hála, hatékony eszközt ad a populációk történetének felderítéséhez. Míg az ökológusok alapkérdései az elterjedésre és a számosságra vonatkoznak, addig az evolúciós ökológusok viszont az adaptációkra fókuszálnak (Rose - Lauder, 1996). Végső soron talán az érdekli őket, hogy az elterjedés és a számosság hogyan függ a populációk tulajdonságaitól, valamint, hogy a környezet változásakor hogyan változik az elterjedés és számosság a populáció összetételének függvényében (Pásztor, 1984).
Az élőlények komplexitása az evolúciós ökológusok számára csereviszonyok (trade-off, közgazdaságtanból átvett fogalom) és kényszerek (constraint) formájában jelenik meg. Egy élőlény sokféle tulajdonsága állhat csereviszonyban. Az energiaallokációs elv azt mondja ki, hogy egy-egy élőlény véges energiakészletét különböző funkciók, struktúrák között kell felossza: ha többet fordít önfenntartásra, akkor kevesebb energia jut növekedésre és szaporodásra. Ha öröklődő különbségek vannak az allokáció módjában, az a változat terjed el, melynek adott külső feltételek között legnagyobb a rátermettsége. Az életmenet-jellemzők (például effektív termékenység, halandóság) közötti allokációs csereviszonyhoz vezet például az, hogy egy madár megeszi-e a táplálékot, vagy a fiókáit eteti-e vele. A környezeti allokációs elv szerint viszont egy élőlény rátermettsége nem lehet azonos minden környezetben: a különböző környezetekben mutatott rátermettségek csereviszonyban vannak. De feltételezhető számos más, például a virulencia és a gazdáról gazdára történő terjedés közti csereviszony fennállása is. A csereviszony csak egyike a genetikai változatosság fenotípusos hatásait megszabó kényszerféleségeknek. A természetes szelekció alapjául szolgáló változatkészlet nem végtelen, infraindividuális szerveződési szabályok határozzák meg, hogy a genetikai anyag másolási hibái milyen tulajdonságokat, hogyan változtatnak meg (Pásztor, 1985). Rátermettség-függvények adják meg, hogy az egyes változatok (például fejenkénti, pillanatnyi növekedési rátával mért) rátermettsége, hogyan függ a környezettől, a többi jelenlévő változat számától, illetve egyszerűbb esetben a populáció denzitásától. Míg az egyedi komplexitás a változatkészlet megadásánál, a változatok, populációk közti interakciókból származó komplexitás a rátermettség függvények meghatározásánál jelentkezik. A fenotípusos plaszticitás, azaz az egyedi adaptációk evolúciójának kutatása az evolúciós ökológia kurrens, fontos témája. Plasztikus tulajdonság esetén a változatkészletet a lehetséges, öröklődően különböző reakciónormák megadásával definiáljuk és a reakciónormák rátermettségét vizsgáljuk, adott, térben vagy időben inhomogén környezetben. A reakciónorma fogalma még az orosz Ivan Ivanovics Smalhausentől származik: egy adott genotípushoz tartozó fenotípus-környezet függvénnyel, illetve azonos genotípusú egyedek különböző környezetekben mutatott fenotípusos értékének mérésével adható meg.
Az adaptációk keresésének fontos matematikai módszere az evolúciós ökológiában az optimális stratégiák keresése adott feltételek között, illetve az optimális stratégiák változásainak vizsgálata környezetváltozás hatására. Az optimalizációs modellezés azon a "darwini" feltevésen alapszik, hogy az öröklődő változatok rátermettsége összevethető és a természetes szelekciós folyamatok során a legnagyobb rátermettségű változat terjed el. A populációdinamikát és az adaptációk vizsgálatát az köti össze, hogy a változatok rátermettsége, azaz a populációk növekedési rátája függ a populációk egyedszámsűrűségétől, denzitásától. Denzitásfüggő optimalizációval a nyolcvanas évek közepén kezdtünk Meszéna Géza fizikus kollégámmal fogalkozni (Meszéna - Pásztor, 1986). Sűrű populációkban például az ökológusok termékenységet csökkentő, az ivarérést késleltető szelekciós folyamatok várnak, mely folyamatok tesztelhető komponensei modellek segítségével szisztematikusan felderíthetők. A környezetváltozás a halálozási ráták megváltoztatásán keresztül egyszerre szelektálhat közvetlenül s közvetve, mivel a populációsűrűségének megváltoztatásával közvetett denzitásfüggő szelekciót is indukálhat. Ezért is kompenzálódhat a környezet romlása a szaporodási időszakon kívül, a termékenység növekedésével a szaporodási időszakban (Pásztor, 1988).
Korai, azonban egyre szélesebb körben terjedő és ható felismerés, hogy a természetes szelekció általi optimalizáció terrénuma korlátos. A környezet tér- és időbeli inhomogenitása mellett a változatok rátermettsége attól is függ, hogy milyen más változatok, egyenként milyen létszámban vannak jelen, s az így kialakuló gyakoriságfüggő szelekció mellett nincs optimális, legjobb stratégia, kialakulhat azonban stratégiák evolúciós stabil koalíciója. A gyakoriságfüggő szelekció vizsgálatára alkalmazott játékelméleti modelleket elsősorban viselkedésökológusok tesztelték. A terület fejlődéséhez magyar kollégáink is hozzájárultak, az inhomogenitás következtében fellépő gyakoriságfüggő szelekció vizsgálatára Meszéna Géza, Stefan Geritz, Kisdi Éva és Hans Metz új numerikus és analítikus módszereket fejlesztett ki. Az adaptív dinamika elmélete lehetővé teszi a természetes szelekció következtében létrejött evolúció modellezését olyan bonyolult ökológiai rendszerekben, amelyekben a rátermettség az interakcióban lévő fenotípusok gyakoriságának függvénye. Matematikai szempontból fontos újdonság, hogy olyan sztohasztikus dinamikus rendszereket vizsgál, melyek dimenziószáma a fajképződés és kihalás révén változik. Az adaptív dinamika kiváló elméleti eszköz a fajképződés és a metapopulációkban zajló adaptációs folyamatok vizsgálatára is (irodalmáról, köztük a magyar-holland csoport közleményeiről a http://users.utu.fi/evakis/ad.htm weboldal tájékoztat).
A természet kezelhetetlen komplexitása
Az evolúciós ökológia egyszerre van robbanásszerű fejlődésben és a szerteszét repülő, táguló tudományterületek miatt szétesésben. Az evolúciós ökológiát története elején vonzó elméleti egység jellemezte. Ez az egység egyszerre volt tartalmi és módszertani. Elegáns előadások, megvilágító erejű metaforák, egyszerű, de általános modellek jellemezték a hatvanas, hetvenes éveket. Az alapelvek nem évültek el, a módszerek többségéről bebizonyosodott, hogy alapjában véve jók, a komplexitás viszont szétzúzta a kezdeti egységet. Míg MacArthur társulásökológus és populációbiológus tanítványai együtt írták az emlékkötetet és félszavakból is megértették egymást, ma már a technikai igényesség miatt nehézségekbe ütközik egy filogeográfus és egy viselkedésökológus eszmecseréje. Az evolúciós ökológusok legelterjedtebben alkalmazott módszere a lehető legegyszerűbb, magyarázó, masinériacentrikus modellépítés. A modellekből mintázatokra és folyamatokra vonatkozó perdikciók fakadnak, egyes területeken élénk kísérletezést indukálnak. Ezzel együtt nagyon sok az inkonkluzív kutatás, a megválaszolatlanul félredobott kérdés. Ahogy egy őszinte amerikai kolléga irja: egy-egy nagy projekt határozza meg négy-öt év arculatát, divattémáit, aztán a szekér az eredménytől függetlenül megy tovább. A folyamatot kollégák figyelmes hada terelgeti: a jól ellenőrizhető részeknél nincs is gond. A modellek matematikailag ellenőrizhetőek, a terepvizsgálatok és kísérletek tervezése, az eredmények kiértékelése jól bejáratott algoritmusok szerint történik. A fő probléma e két terület: a modellezés és az empirikus munka összekapcsolásában rejlik, ahol nincsenek világos algoritmusok, ahol sokminden ötletszerű, intuitív, sok a vélemény és kevés a tény. További gondot jelent a szétrepülő tudományrészek eredményeinek összevetése: évtizedekig folyt elkeseredett vita például arról, hogy a csereviszonyoknak a különböző objektumokon és eltérő kontextusban folyó fenotípusos és genetikai vizsgálatai mit mondanak egymás számára. Hiányzik a közvetítő modellrendszer, hiányoznak a közvetítő empirikus vizsgálatok. És mégis: a szekér halad. Összességében többet értünk a komplexitásból, s mint egy gyerek, szétszedjük ezer csillogó, önmagában is érdekes darabra. Nem tudunk jobbat, csináljuk legjobb lelkiismeretünk szerint. Bízunk "Istenben" (tudományunk általános erejében), és szárazon tartjuk a puskaport.
Oktatás
Végül egy személyes megjegyzés. Több mint húsz éve tanítok evolúciós és ökológiai tárgyakat az ELTE-n. Ahogy a zoológia, a botanika (szervezettan, rendszertan, élettan stb.) és a molekuláris biológia (biokémia, molekuláris genetika, immunológia stb.) számos részterületre differenciálódott, úgy az ökológia is. Szerveződési szintek, kérdéscsoportok és módszercsaládok különítik el az egyes területeket. Írásom illusztrálni kívánta az evolúciós ökológia hasonlóan nagymértékű differenciáltságát is. Klasszikus területei mellett, mint a genetikai ökológia, viselkedésökológia és az életmenet-evolúció, önálló tankönyvekkel rendelkezik már az evolúciós kvantitatív genetika és a filogeográfia is. Sorban jelennek meg a kézikönyvek a most születő evolúciós epidemiológiában. Gyors ütemű fejlődés várható a társulásgenetikában is. Az evolúciós ökológiai szakterületek megértése és művelése erős populációbiológiai, populációgenetikai és populációökológiai, valamint társulásökológiai alapozást igényel. Ahogy egy immunológus elvárja, hogy hallgatója erős biokémiai, molekuláris genetikai, élettani alapképzést kapjon, úgy én is elvárnám, hogy hallgatóim erős populációbiológiai, statisztikai és matematikai alapokkal érkezzenek. Ezek hiányában még tájékozódni sem képesek a szakirodalomban. Csak akkor várható a biológusképzés gyökeres reformja, a szükséges új tárgyak oktatásának bevezetése, oktatói státuszok számának növelése, tanszékek alapítása stb., ha a természettudós társadalom és az oktatáspolitikusok egyaránt egzakt és fontos tudománynak tekintik az ökológiát, és tájékozódnak differenciáltságának mai mértékéről s a felhalmozott tudásanyag nagyságáról, mibenlétéről. Érdeklődő, jobb sorsa érdemes hallgatók tömegeit frusztráljuk, pocsékoljuk el évről évre, mivel nem kapják meg az ökológusszakma műveléséhez szükséges modern eszközöket, ismereteket, nem fejleszthetik ki a szükséges készségeket. A jelenlegi helyzetben továbbra is csak egy-két kiugró, elsősorban elméleti kutatói teljesítmény várható, de a napi szakmai rutint: az általános és középiskolai oktatás minőségét, a hazai környezet és természetvédelem szakmai színvonalát, s abból következően a "környezettudattosságot" meghatározó általános képzettségi szint növekedése nem. Környezetünk minősége, életminőségünk fontos meghatározója, viszont elvárásainkon és tudásunkon egyaránt múlik.
Kulcsszavak: környezetvédelem, népegészségügy, optimalizáció, populáció, viselkedés
IRODALOM
Avise, John C. (2000): Phylogeography. The History and Formation of Species. Harward University Press
Barta Zoltán - Liker András - Székely Tamás (szerk.) (2002): Viselkedésökológia: modern irányzatok. Osiris, Budapest
Diamond, Jared M. (2000): Háborúk, járványok, technikák. Typotex, Budapest
Dobzhansy, Theodosius (1951): Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, N.Y.
Ewald, Paul. W. (1994): Evolution of Infectious Disease. Oxford University Press, New York
Ewald, Paul. W. (2002): Járványok kora. Fertőzés okozza a rákot, a szívbetegségeket és más halálos kórokat? Vince, Budapest
Ford, Edmund Briscoe (1971): Ecological Genetics. Chapman-Hall, London
Hanski Ilkka (1999): Metapopulation Ecology. Oxford University Press, Oxford
Juhász-Nagy Pál (1981): Az evolúciós gondolat. In: Vida Gábor (szerk.): Az evolúció genetikai alapjai. Natura, Budapest 7-25
Kingsland, Sharon E. (1985): Modeling Nature. The University of Chicago Press
Leibold, M. A. (1995): The Niche Concept Revisited: Mechanistic Models and Community Context. Ecology. 76, 1371-1382
MacArthur, Robert H. - Wilson, Edward O. (1967): The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press
Meszéna Géza - Pásztor Erzsébet (1986): Denzitásfüggő életmenet stratégiák I. Abstracta Botanica 10, 97-116
Newton I. (1998): Population Limitation in Birds. Academic Press, London
Pásztor Erzsébet (1984): Egyetemi doktori értekezés a biológiai adaptáció fogalmának operativizálásáról. ELTE TTK, Budapest
Pásztor Erzsébet (1985): A természet rendje és az evolúcióökológia. In: Vida Gábor (szerk.): Az evolúciókutatás perspektívái. Natura
Pásztor Erzsébet (1988): Unexploited Dimensions of Optimization Life-history Theory. In: de Jong, Gerdien (ed.) Population Genetics and Evolution. Springer, Berlin. 19--33
Ricklefs, Robert E. - Wikelski, Martin (2002): The Physiology/Lifehistory Nexus. Trends in Ecology and Evolution. 17, 462-468-
Roff, Derek A. (1997): Evolutionary Quantitative Genetics. Kluywer
Rose, Michael R. - Lauder, George V. (eds.) (1996): Adaptation. Academic Press
Rosenzweig, Michael L. (1995): Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press
Templeton, Alan R. (1999): Uses of Evolutionary Theory in the Human Genome Project. Annual Review of Ecology and Systematics. 30, 23-49.
Turchin, Peter (2003): Complex Population Dynamics: A Theoretical/Empirical Synthesis. Princeton University Press
Vida Gábor (2001): A SIO forrásvidéke. In: Oborny Beáta: Teremtő sokféleség. Emlékezések Juhász-Nagy Pálra. Vácrátót, MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete
Wilson, Edward O. (1975): Sociobiology. The New Synthesis. Belknap, New York