A populációdinamika alapmodelljei
A populációdinamika a biológiai populációk létszámának időbeli változását vizsgálja. Aszerint, hogy a létszámot illetve az időt folytonosnak vagy diszkrétnek tekintjük, négy alapvető modelltípust különböztethetünk meg. Folytonos idejű modelleket akkor alkalmaznak, ha a létszám gyakran, rendszertelenül változik. Ilyen esetben a létszámot is folytonosnak szokták tekinteni, és a feladat közönséges differenciálegyenlet(ek)re vezet. Diszkrét idejű modelleket akkor alkalmaznak, ha a létszám szabályos időközönként változik, viszonylag ritkán. Ilyen esetben a feladat véges dimenziós leképezés(ek)re vezet. Tekintettel a vizsgált populációk nagy méretére, korábban a létszámot folytonos mennyiségnek tekintették ezekben a modellekben is. Az utóbbi években vetődött csak fel a kérdés (King et al., 2002; Domokos - Scheuring, 2002), hogy nem követünk-e el ezzel lényeges hibát. Dolgozatunkban ennek a kérdéskörnek néhány érdekes részletét tárgyaljuk.
.
.
.
A dolgozat teljes egészében csak a nyomtatott változatban
érhető el.
.
.
.
Összefoglalás
Dolgozatunkban diszkrét, kaotikus leképezések szerkezetével kapcsolatos néhány kérdést vizsgáltunk populációdinamikai modellekkel kapcsolatban. Elsőként a diadikus leképezést mutattuk be, és azt is illusztráltuk, hogy a biológiai paraméternek tekinthető N szám kis megváltozása a dinamika drasztikus változásához vezetett. A változás leginkább a diszkrét ciklusok hosszának és szerkezetének módosulásával volt illusztrálható. Ennek számszerűsítése céljából bevezettük a két ciklus távolságát mérő D mennyiséget, és bemutattuk a diadikus leképezés ciklusain végzett numerikus vizsgálat eredményét. Ez igazolta korábbi, intuitív megállapításainkat, mely szerint közeli N értékhez tartozó ciklusok tipikusan távol esnek egymástól. Ezután bemutattuk a populációdinamikai modellekben használt logisztikus leképezést és annak diszkrét változatát. Itt a távolságstatisztikára vonatkozó numerikus vizsgálat gyökeresen mást mutatott, ugyanis kiderült, hogy a ciklusok jelentős hányadának van közeli szomszédja. A két eloszlás közötti különbséget leginkább ferdeségük, vagyis a harmadik momentum segítségével lehetett számszerűsíteni. Ezután megkíséreltük megmagyarázni, hogy mi okozza a radikálisan eltérő viselkedést. Megmutattuk, hogy a kritikus pont jelenléte úgynevezett optimális ciklusok létrejöttéhez vezet. Ezek a ciklusok szabályos szerkezetben, nagy csoportokban bukkannak fel, és egymástól mért távolságuk minimális. Ezek és hasonló társaik okozzák a logisztikus leképezésre vonatkozó távolság-statisztika nagymértékű ferdeségét.
A diadikus és logisztikus leképezésnél tapasztalt viselkedést más példákon (többek között a jól ismert Ricker-modellen) is vizsgáltuk, és azt tapasztaltuk, hogy lényeges eltérés mutatkozik aszerint, hogy az adott leképezés rendelkezik-e kritikus ponttal. A vizsgált példák jellemző adatait az 1. táblázatban foglaljuk össze (további részletek: http://www.iit.bme.hu/~domokos/doc/domokos_bohak_1.doc) A bemutatott leképezések közül kritikus ponttal rendelkezik a logisztikus, a negyedfokú, valamint a Ricker-modell, tágító a diadikus, valamint a p-adikus modell. Figyeljük meg, hogy a ferdeség alapján világosan elválnak a tágító és a kritikus ponttal rendelkező leképezések. Természetesen léteznek olyan leképezések is, melyek se nem tágítóak, se nem rendelkeznek kritikus ponttal. Ilyen esetre az itt vázolt elmélet nem ad egyértelmű útbaigazítást.
A bemutatott elmélet és a vizsgált példák alapján a biológiai alkalmazások szempontjából érdekes tanulságokat szűrhetünk le. Amennyiben a populáció dinamikája kaotikus, és azt tágító leképezés írja le, úgy az igen érzékeny azon külső paraméterek megváltoztatására, melyek a populáció maximális létszámát szabályozzák. Amennyiben a dinamika kaotikus ugyan, de a leíró leképezésnek van kritikus pontja, akkor a diszkrét rendszer jóval stabilabban reagál az említett külső paraméter kis változására. Természetesen az itt említett érzékenység/stabilitás nincs közvetlen kapcsolatban a populáció létszámának véletlen megzavarásával szembeni érzékenységgel/stabilitással. Utóbbiak megállapítása további vizsgálatokat igényel.
Szerzők Scheuring Istvánnak és Tél Tamásnak mondanak köszönetet értékes javaslataikért és megjegyzéseikért. A munka az OTKA TS 049885 témája támogatásával készült.
Kulcsszavak: populációdinamika, diszkrét leképezés, káosz, stabilitás
1. ábra * A diszkrét diadikus leképezés (2 < N < 500) összes, n>2 hosszúságú
(2763 db) ciklusához rendelt legkisebb Ä távolságok statisztikája közeli N
értékek esetén. Figyeljük meg, hogy alig található kis (D<1) távolság (átlag:
72,68) és az eloszlás közel szimmetrikus (ferdeség= 0,04).
2. ábra * A diszkrét logisztikus leképezés (2 < N < 5000) összes, n>2
hosszúságú ciklusához rendelt legkisebb Ä távolságok statisztikája közeli N
értékek esetén logaritmikus léptékben. Élesen különválnak a közeli (D<1) és
távoli (D>1) ciklusok, az eloszlás ferdesége f=45,37.
3. ábra * Az egyes ciklusokhoz rendelt legmagasabb élindexek eloszlása N
függvényében a logisztikus leképezés esetén a 2 < N < 5000 intervallumban.
Irodalom
Brehm, Alfred (1990): Az állatok világa. ÁKV-Maecenas, Budapest
Brouwer, L[uitzen] E[gbertus] J[an] (Heyting, A. [ed.]) (1975): Collected Works. Vol.1. North Holland/American Elsevier
Domokos Gábor - Scheuring István (2002): Random Perturbations and Lattice Effects in Chaotic Population Dyamics. Science. 297, 5590, (Sept. 27). 2163.
Domokos Gábor - Szász Domokos (2003): Ulam's Scheme Revisited: Digital Modeling of Chaotic
Attractors Via Micro-Perturbations. Discrete and Continuous Dynamical Systems, Series A. Vol. 9. No. 4. 859-876.
King, Aaron A. - Deshernais, R. A. - Henson, S. M. - Costantino, R. (2002): Random Perturbation Effects in Chaotic Population Dynamics. Science. 297, 2163b.
Rényi Alfréd (1957): Real Numbers and Their Ergodic Properties. Acta Math. Acad. Sci. Hung. 8, 477-493.
Szépfalusy Péter - Tél Tamás (1982): A Káosz. Akadémiai, Budapest