Magyar Tudomány, 2006/6 680. o.

Természetvédelmi biológia



Optimális éves viselkedési modellek – a konzervációbiológia új eszközei?


Barta Zoltán

biol. tud. kandidátusa, egyetemi docens

Debreceni Egyetem Viselkedésökológiai Kutatócsoport

zbarta @ dragon.unideb.hu


Feró Orsolya

PhD-hallgató

Debreceni Egyetem Viselkedésökológiai Kutatócsoport



1. Bevezetés


Az utóbbi évtizedben egyre nyilvánvalóbbá vált, hogy egy természetvédelmi válsághelyzet kellős közepén vagyunk. A leginkább szembetűnő jele ennek, hogy évről évre rohamosan nő a kipusztultnak tekinthető fajok száma. Ahhoz, hogy megfelelő védelmi intézkedésekbe kezdhessünk, első lépésként pontos adatokat kell gyűjtenünk a populációk egyedszámairól, és képesnek kell lennünk megbízhatóan előre jelezni azok változásait. Ilyen módon lehetővé válik a veszélyeztetett populációk, fajok azonosítása. Az egyedszámokat figyelemmel követve azt is azonnal észlelhetjük, ha egy populáció egyedszáma vészesen csökken, és így még időben riasztani tudjuk a védelmi „gépezetet”. Az egyedszámváltozásokról szóló ismeretek segíthetik a mögöttük megbúvó okok feltárását is, és ez hozzájárulhat ahhoz, hogy hatékonyabb védelmi intézkedéseket dolgozhassunk ki. Ezzel még nem ér véget ezen ismeretek jelentősége, hiszen fontos szerepük van (kell hogy legyen) a védelmi intézkedések hatékonyságának értékelésében is.

E tanulmányban nagyon röviden áttekintjük a populációk egyedszámáról való ismeretszerzés és előrejelzés jelenleg használt módszereit. Kimutatjuk néhány problémájukat, és megvilágítjuk, miért szükséges az egyedi szerveződési szintre támaszkodni ezeknek az információknak a megszerzésekor. Megvizsgáljuk, hogy az újonnan kifejlesztett optimális éves viselkedésmodellek (Houston – McNamara, 1999) miért lehetnek a populációs folyamatok előrejelzésének hatékony, új módszerei. Végül bemutatunk két esettanulmányt, amikor optimális éves viselkedési modellek segítségével vizsgálunk populációs folyamatokat.


2. Populációdinamika: mai módszerek


Manapság a populációk egyedszámváltozásairól szóló ismereteink, azok predikciója főleg populációökológiai módszereken alapulnak. Ezek magukba foglalják a klasszikus populációdinamikai modelleket, a metapopulációs modelleket és az úgynevezett populáció-életképességi analíziseket. Ezek hasznosak voltak a populációk egyedszámváltozásainak megértéséhez (általuk tudunk pl. a kaotikus egyedszámváltozások lehetőségéről), és képesek megbízhatóan jósolni az egyedszámváltozásokat, ha pontosan meg tudjuk becsülni a paramétereiket (Lande et al., 2003). Sajnos mára nyilvánvalóvá vált, hogy e módszerek számos hátránnyal bírnak.

2.1 Gondok

A jelenleg használt módszerek problémái két fő csoportba sorolhatók: (i) gyakorlati szempontokból és (ii) elméleti megfontolásokból eredő nehézségek.

Az egyik legfőbb gyakorlati hátulütő, hogy a megbízható predikciókhoz pontosan kell becsülni a modellek paramétereit, ami hosszú (sokszor 15-20 éves) adatsorokat kíván meg (Ellner et al., 2002). Emiatt e módszerek nem alkalmasak gyors folyamatok korai észlelésére, így a szükséges természetvédelmi intézkedések végrehajtása csak késve indulhat meg, illetve nehéz velük az intézkedések hatékonyságát mérni. Az is fontos szempont, hogy a hosszú adatsorok gyűjtése sok időbe, pénzbe és energiába kerül, amit a természetvédelem más területein hatékonyabban lehetne felhasználni (például konkrét védelmi feladatokra). A másik gyakorlati hátránya a jelenlegi módszereknek, hogy nagyrészt csak a populációs folyamatokat jelzik előre, de nem tájékoztatnak a változások okairól. Az okok ismerete viszont elengedhetetlen ahhoz, hogy hosz-szabb távon is megfelelő intézkedéseket dolgozhassunk ki.

A jelenleg használatos módszerekkel a legfőbb elméleti gond, hogy ezek leíró jellegű modelleken alapulnak. Ennek megfelelően ismert körülmények között jól használhatók a populációs folyamatok leírására, ugyanakkor megváltozott feltételek mellett, eddig ismeretlen helyzetekben – amelyek a konzervációbiológiai alkalmazás legfontosabb esetei – csak fenntartással alkalmazhatók. Ez esetben ugyanis a predikció nem más, mint extrapoláció, ami általában kockázatos vállalkozás (Sutherland – Dolman, 1994; Sutherland, 1996; Goss-Custard – Sutherland, 1997). A jelenlegi modellek továbi lényeges hiányossága az, hogy általában figyelmen kívül hagyják (az ivar és a kor kivételével) az egyedi tulajdonságokat, amelyek pedig jelentősen befolyásolhatják a populációdinamika alakulását (Lomnicki, 1988). Az egyedi különbségek figyelmen kívül hagyásának másik fontos következménye, hogy a modellekben nem jelenhetnek meg a viselkedési válasz, az adaptáció és az evolúció hatásai a populációdinamikára.


3. Javaslat új módszerekre


Összegezve az eddigieket megállapítható, hogy a jelenlegi módszerek hiányosságai visszavezethetők arra a tényre, hogy nem áll mögöttük egy általános, a priori elmélet (Sutherland, 1996). Napjainkban kezd teret nyerni az a gondolat, hogy a populációs folyamatok modellezésének és ezzel a védelemhez szükséges alapvető információk megszerzésének az egyedi viselkedés optimalizáltságán – mint paradigmán – kell alapulniuk (Sutherland, 1996; Goss-Custard – Sutherland, 1997).

Az egyedek viselkedése jól jósolható abból az általános – a természetes szelekció működési mechanizmusából származtatható – alapelvből kiindulva, miszerint az egyedek úgy viselkednek, hogy maximalizálják a szaporodási értéküket (Williams, 1966; Dawkins, 1976). Az egyedi viselkedés előrejelzéséhez elég csak felszínes ismeretekkel rendelkeznünk az egyedek belső működéséről, mivel a természetes szelekció miatt feltehetjük, hogy az egyed alatti szintek viselkedése is olyan, mint ami maximalizálja az egyed szaporodási értékét. E megközelítés sikerét mutatja a viselkedésökológia immár közel fél évszázados töretlen fejlődése.

A populációk viselkedésének/tulajdonságainak hátterében viszont nincs egy olyan általános rendező elv, mint amilyen a természetes szelekció az egyedi viselkedés hátterében (Sutherland, 1996). A populációk tulajdonságai ezért emergens tulajdonságok, tehát azok a populációkat alkotó egyedek között zajló folyamatok eredményeként bukkannak fel, és ezért a populációk viselkedése csak az egyedi viselkedés és az egyedek interakcióinak megismerése révén érthető meg kellő alapossággal. E felismerésből az következik, hogy a populációs folyamatok modellezésében paradigmaváltásra van szükség, és az új típusú modellekben az egyedek optimalizált viselkedésének központi szerepet kell játszania.

E paradigmaváltás tényleges végrehajtását azonban máig hátráltatja, hogy az egyedi viselkedés és a populációs folyamatok közötti kapcsolat kevéssé ismert. Az a meglátásunk, hogy az optimális éves viselkedési modellek jó alapot jelenthetnek e kapcsolatok megértéséhez. A továbbiakban röviden ismertetjük ezeket az új típusú modelleket, megvilágítjuk, hogy miért különösen alkalmasak a populációs folyamatok megértésére, és felvillantjuk előnyeiket, amelyek miatt érdemes konzervációbiológiai alkalmazásukat fontolóra venni.


4. Optimális éves viselkedési modellek


Ahhoz, hogy a populációs folyamatokat az egyedek viselkedésének eredőjeként modellezhessük, le kell tudjuk realisztikusan írni az egyedek viselkedését egész életükön keresztül. A populációs folyamatok előrejelzéséhez ugyanis az egyedek teljes szaporodási sikerét ismerni kell. Ehhez azt is figyelembe kell venni, hogy a környezet időszakosan változik (évszakok) az egyed élete során, így a viselkedés előrejelzése távolról sem egyszerű a következők miatt. Először is, az időszakosság miatt az egyes viselkedési opciók (például költés, vedlés) értéke (következménye a fitneszt tekintve) változik az év során, például az utódok értéke a szaporodási időszak előrehaladtával csökken. Másodszor, valamely opció végrehajtása kizárhatja más opciók választását, például a madarak a vándorlás alatt nem tudnak költeni. Emiatt egy adott opció végrehajtásának optimális időpontja nemcsak az adott opció (időben változó) értékétől függ, hanem attól is, hogy van-e más megfelelő időpont a kizárt opció végrehajtására. Harmadszor, egy adott viselkedési opció végrehajtása hatással van az egyed jövőbeni állapotára (egy nyilvánvaló példa a madarak vedlése) és ezen keresztül a jővőbeni lehetséges viselkedésre is.

A közelmúltban kifejlesztett optimális éves viselkedési modellek (Houston – McNamara, 1999) nagy előnye, hogy képesek kezelni ezeket a nehézségeket, és így lehetővé teszik az optimális éves viselkedés megkeresését az egyed teljes életére. Az is lényeges, hogy ezekben a modellekben az optimális stratégia megtalálása játékelméleti módszerekkel történik (Maynard Smith, 1982; McNamara et al., 2004), ami biztosítja az egyedek közötti interakciók (például: sűrűségfüggés) kezelését. Mivel az optimális viselkedés megtalálása a távoli jövőbeni utódszám maximalizálásával történik, e modellek mintegy „automatikusan” megadják az optimálisan viselkedő egyedek teljes szaporodási sikerét is. Éppen ez az a tulajdonságuk, amely miatt e modellek alkalmasak a populációs folyamatok egyedalapú modellezésére.

Technikailag az optimális éves viselkedési modellek a dinamikus programozáson (Houston et al., 1988; Houston – McNamara, 1999) alapulnak. Fontos jellemzőjük, hogy a különböző tényezők hatását úgynevezett állapotváltozókon keresztül veszik figyelembe. Ily módon nem szükséges a modellben az egyes viselkedési opciók fitneszkövetkezményeit explicit módon meghatározni (elég megadni a viselkedésnek az állapotváltozókra gyakorolt hatását), másrészt lehetőség van a csereviszonyok (trade-offs) egyszerű modellezésére, mivel azokat az állapotváltozók közvetítik. Lényeges, hogy ezek a modellek holisztikusak abban az értelemben, hogy a lehetséges opciókat egyidejűleg kezelik, vagyis például a költés választása nem zárja ki a priori például a vedlést, hanem a kizárás a modell megoldása során jelenik meg.

4.1 Előnyök

Egy modell (modellcsalád) használhatóságát nagymértékben megszabja, hogy az adott modellt mennyire lehet könnyen, egyszerűen és megbízhatóan paraméterezni (kezdő adatokkal feltölteni) és a predikcióinak az érvényességét ellenőrizni, tesztelni. További fontos szempont, hogy mennyire használhatóak a modell predikciói.

Az optimális éves viselkedési modellek főleg az egyedi viselkedésre összpontosítanak, ebből adódóan e modellek paraméterezésénél jórészt csak az egyedi tulajdonságokat (például metabolikus ráta, utódgondozás hossza) és nem a populációs tulajdonságokat (például szaporodási ráta) kell megfelelő kezdőértékekkel jellemeznünk. Ennek az a nagy előnye, hogy az egyedi tulajdonságok általában sokkal rövidebb idő alatt és jóval pontosabban mérhetők, mint a populációs tulajdonságok. Ez a modellek tesztelésére is igaz, hiszen fő predikcióik az egyedek viselkedésére vonatkoznak, amelyek szintén egyedszintű vizsgálatokkal ellenőrizhetők. A tesztelés során megmutatkozó másik nagy előny, hogy az éves viselkedési modellek dinamikus jellegéből adódóan lehetőség van számos populációs paraméter (például koreloszlás, szaporodó egyedek aránya, méreteloszlás) időszeletenkénti (például hetenkénti) előrejelzésére, s ezek az előrejelzések szintén ellenőrizhetők rövid ideig tartó mintavételekkel. Ugyanez vonatkozik az állapotváltozókra (például energiatartalékok szintje, immunkondíció) is.

Optimális éves viselkedési modellekkel dolgozva lehetőségünk van Monte-Carlo szimulációk futtatására, így egyrészt szimulálhatjuk a különböző veszélyeztető tényezők, illetve természetvédelmi kezelések hatását a populációdinamikára, másrészt a szimulációk segítségével megjósolhatjuk az egyedi viselkedést és az állapotváltozókat egy változó környezetben. Ez jó lehetőséget ad arra, hogy új, hatékonyabb és nem invazív módszereket fejleszthessünk a populációs folyamatok előrejelzésére.

Csak néhány a felmerülő lehetőségek közül: Ha a viselkedés, illetve az állapotváltozók gyorsabban reagálnak a különböző környezeti változások hatására, mint a populációméret, akkor ezek észlelése még azelőtt esélyt adna hatékony védelmi intézkedések megtételéhez, mielőtt a populáció fogyni kezdene. Ennek a jelentőségét, úgy gondoljuk, nem kell hangsúlyozni. Az is lehetséges, hogy az egyes viselkedési elemek és állapotváltozók eltérően válaszolnak a különböző környezeti tényezők változására. Ha ez így van, akkor ezek figyelemmel követése értékes adatokat szolgáltathat nemcsak a populációk egyedszámváltozásáról, de annak okairól is, az indikátorfajokhoz hasonlóan.

Bár a fentiek során a viselkedés és az állapotváltozók egyforma súllyal szerepeltek, gyakorlati szempontok miatt mindenképpen az állapotváltozóknak kell hangsúlyosabb szerepet kapniuk. A viselkedési minták gyűjtése ugyanis mindig hosszadalmasabb és bonyolultabb, viszont például az egyed védekezőképességének egyes összetevői sokszor már egy csepp vérből is becsülhetők (Pap, 2002). Mindezek alapján úgy gondoljuk, hogy a populációk állapotváltozókon alapuló, „népegészségügyi” vizsgálata egy új, nagy érzékenységű, nem invazív eszközként szolgálhat a konzervációbiológia, és ami még fontosabb, a gyakorlati természetvédelem számára.


5. Esettanulmányok


A következőkben két esettanulmányt ismertetünk röviden, a fentiek illusztrálásaként.

5.1 Állandó madarak

optimális vedlési stratégiája

Barta Zoltán és munkatársai (2006) kifejlesztettek egy éves viselkedési modellt állandó madarak optimális vedlési stratégiájának vizsgálatára. A modellben az egyedeket öt állapotváltozó írja le: a (i) külső és (ii) belső kézevezők minősége, (iii) az energiatartalékok szintje, (iv) a fészekalj kora és (v) a táplálkozási tapasztalat. A kézevezők minősége hat a repülési hatékonyságra (ha jobb minőségű a toll, akkor kisebb az energiafelhasználás). Az evezők minősége fokozatosan romlik a táplálkozás intenzitásától függő mértékben. A tollak a vedlés során újulnak meg. A tartalékok szintje a táplálkozás során emelkedik, a különböző akciók energetikai költségei pedig csökkentik azt. A további két állapotváltozó, a fészekalj kora és a táplálkozási tapasztalat a szaporodás valósághű modellezését szolgálják. A modellezett madarak minden hét kezdetén dönthetnek arról, hogy az adott hét során hogyan viselkednek a következő négy viselkedési osztályon belül: (i) a külső és (ii) a belső kézevezők vedlésének elkezdése, (iii) a táplálkozás intenzitása és (iv) a szaporodás (fészekalj kezdése, nevelése vagy elhagyása). A madarak egy szezonális környezetben „élnek”, ahol a táplálék mennyisége szinuszosan változik az év folyamán. Az optimális viselkedés meghatározása (1. A ábra) után egy Monte-Carlo szimulációt indítottunk, ahol a modellezett egyedek populációja harminc éven át a modellben rögzített körülmények között élt. A harmincadik év után fokozatosan csökkenteni kezdtük a populáció rendelkezésére álló táplálékot. A táplálékcsökkentés hatására a populáció mérete, nem meglepő módon, csökkenni kezdett (1. B ábra). Az energiatartalékok változása viszont érdekesen alakult (1. C ábra): az év bizonyos szakaszaiban nincs hatása a táplálékelvonásnak, más időszakok alatt azonban az energiatartalékok szintje nagy változatosságot mutat. Az évek során az egyedszámban és az energiatartalékok szintjében bekövetkező változásokat ábrázolva (1. D ábra) jól látható, hogy az energiatartalékok sokkal hamarabb kezdenek el reagálni a táplálékelvonásra, mint az egyedszám, ami jól mutatja az állapotváltozók hasznosságát a populációs folyamatok vizsgálatában.

5.2 Madarak optimális

vedlési-vándorlási stratégiái

Barta és munkatársai (in prep.) az előző modellt továbbfejlesztve vizsgálták a vedlés és vándorlás optimális időzítését a vándorló madarak életciklusában. Ehhez egy új állapotváltozót, a helyet kellett bevezetni. A modellben a madarak négy, egymástól független táplálékeloszlással rendelkező hely közül választhattak, ami egy, a Skandináv-félszigetről Afrikába vonuló és a vándorlás során két pihenőhelyet használó populáció területhasználatát mintázta. A helyek közötti mozgáshoz egy új viselkedési elemet is be kellett vezetni: a vándorlást. A modellben az egyedek egy hét alatt csak a szomszédos helyek között mozoghattak, így a teljes vándorlási út legkevesebb három hétig tartott. Barta és munkatársai kimutatták, hogy a madaraknál a két leggyakoribb vedlési-vándorlási stratégia kialakulásában fontos szerepe van a helyek táplálékeloszlásának. Ha egy bőséges nyári táplálékcsúcs jellemzi a költőterületet, akkor a madarak közvetlenül a költés után, még az őszi vándorlás előtt vedlenek (továbbiakban: nyári vedlés). Ha azonban a költőterületi intenzív, de rövid nyári táplálékcsúcsot egy erős téli csúcs követi a telelőterületen, akkor a madarak az ún. téli vedlést követik, vagyis a költés után rögtön útra kelnek, és csak a telelőterület elérése után fognak a vedlésbe. Feró Orsolya és munkatársai (in prep.) e modellt használva keresik a választ arra, hogy a vándorlási útvonal mentén elhelyezkedő területek táplálékellátottságának csökkenése hogyan hat a vonuló madarak populációdinamikájára.

A kérdés megválaszolásához harminc évig futtattuk a Monte-Carlo szimulációkat az eredeti táplálékeloszlással, majd a harmincadik év után fokozatosan csökkenteni kezdtük a táplálék mennyiségét (évi 0,5 %-kal) a különböző területeken (a költő-, a telelő-, és a pihenőhelyeken), mind a kétféle vedlési-vándorlási stratégiát használó populáció esetében. A kezelések hatását azzal az idővel mértük, amely az eredeti populációnagyság megfeleződéséhez volt szükséges. Az eredmények szerint (2. ábra) már igen csekély (3-7 százaléknyi) táplálékcsökkentés is a populációk megfeleződéséhez vezetett. A nyári, illetve a téli vedlést követő populációk eltérő módon reagáltak a táplálékelvonásra; a téli vedlést követőek jóval érzékenyebbnek bizonyultak. Eltért egymástól a különböző helyszíneken történt kezelések hatása is. A nyári vedlők a telelőhelyen bekövetkezett környezetromlásra voltak a legérzékenyebbek, míg a téli vedlőket közel egyformán érintette a költő- és a telelőhelyen történt táplálékelvonás, viszont kevésbé reagáltak a pihenőhelyek változásaira.


6. Összegzés


E tanulmányban röviden felvázoltuk, hogy a jelenlegi, populációs folyamatok előrejelzésére használt módszerek milyen problémákkal terheltek. Kimutattuk, hogy a hiányosságok alapvetően abból adódnak, hogy e módszerek mögött nincs egy általános elmélet. Javaslatunk szerint a problémák jó része orvosolható oly módon, ha a populációdinamikai vizsgálatokat az egyedek szintjére alapozzuk. Különösen gyümölcsöző lehet, mint ahogy az talán kiderült az esettanulmányokból, az optimális éves viselkedési modellek használata. Talán a legfontosabb előnyük e módszereknek az, hogy megalapozhatják a populációk „népegészségügyi” alapokon nyugvó monitoringját, amely reményeink szerint a konzervációbiológia gyors, hatékony és nem invazív eszközévé válhat.

E célok eléréséhez azonban további vizsgálatokra van szükség. Egyrészt, további elméleti tanulmányokat kell folytatni ahhoz, hogy felderítsük az állapotváltozók és a környezeti változók közötti kapcsolatot, illetve hogy lássuk, mennyire érzékenyek ezek az új módszerek a modellek részleteire, például hogy meny-nyire lényeges a denzitásfüggés pontos formája. Másrészt, empirikus vizsgálatok végzése szükség a modellek feltevéseinek és predikcióinak ellenőrzésére. A Debreceni Egyetem Viselkedésökológiai Kutatócsoportjában mindkét területen vizsgálódunk, egyrészt a Bristoli Egyetem Viselkedésbiológiai Kutatóközpontja, másrészt a kolozsvári Babes–Bolyai Tudományegyetem kutatóival együttműködve.


Barta Zoltánt az EB Marie Curie-ösztöndíja (HPMF-CT-2001-01150), míg a kutatásokat az OTKA (T046661) és az Európai Bizottság Marie Curie Reintegrációs Ösztöndíja (005065) támogatta.


Kulcsszavak: optimális éves viselkedés, életmenet-stratégiák, populációdinamika, népegészségügy



1. ábra • Az optimális vedlési stratégiamodell. (A) Az optimális éves viselkedés. Az ábra az adott viselkedést követő egyedek arányát mutatja az évet túlélt egyedekre vonatkoztatva. (B) A harmincadik évtől kezdődő táplálékelvonás hatása a populációméretre. (C) A táplálékelvonás hatása az energiatartalékok szintjének éves változására. A vastag folytonos vonal mutatja a csökkentés előtti évek átlagát, a többi vonal pedig a tartalékok átlaga a csökkentés kezdete utáni 5., 10. stb. években. (D) A populációméret és az energiatartalékok változása a táplálékcsökkentés hatására. A változást az adott változó csökkentés előtti években mért szórásában tüntettük fel.

2. ábra • Az optimális vedlési-vándorlási stratégia-modell. A 30. évtől kezdődő, a vándorlási útvonal különböző területein történő táplálékelvonás hatása a populációméretre. Kétféle populációt vizsgáltunk, az egyikben a madarak rögtön a költés után, a költőterületen vedlenek (nyári vedlés), míg a másikban a vedlés a vándorlást követően a telelőterületen történik (téli vedlés). A felezési idő a populáció eredeti egyedszámának megfeleződéséig eltelt idő.


Irodalom

Barta Zoltán – Houston, A. – NcNamara, J. – Welham, R. – Hedenström, A. – Weber, T. – Feró O. (2006): Annual Routines of Non-Migratory Birds: Optimal Moult Strategies. Oikos. 112, 580–593

Dawkins, Richard (1976): The Selfish Gene. Oxford University Press, Oxford (Magyarul: Az önző gén. Gondolat, Budapest, 1986.)

Ellner, Stephen P. – Fieberg, J. –  Ludwig, D. – Wilcox, C. (2002): Precision of Population Viability Analysis. Conservation Biology. 16, 258–261.

Goss-Custard, John D. – Sutherland, William J. (1997): Individual Behaviour, Populations and Conservation. In: Krebs, John R. – Davies, Nicholas B. (eds.) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 4th Ed. Blackwell Science, Oxford, 373–395.

Houston, Alisdair I. – McNamara, John M. (1999): Models Of Adaptive Behaviour. Cambridge University Press, Cambridge

Houston, Alisdair I. – McNamara, J. M. – Clark, C. W. – Mangel, M. (1988): Dynamic Models in Behavioural and Evolutionary Ecology. Nature. 332, 29–34.

Lande, Russell – Engen, S. – Sćther, B.-E. (2003): Stochastic Population Dynamics in Ecology and Conservation. Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press, Oxford

Lomnicki, Adam (1988): Population Ecology Of Individuals. Monographs in Population Biology. Princeton University Press, Princeton, NJ

Maynard Smith, John (1982): Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press, Cambridge

McNamara, John – Barta Z. – Houston, A. (2004): Variation in Behaviour Promotes Cooperation in the Prisoner’s Dilemma Game. Nature. 428, 745–748.

Pap Péter László (2002): Breeding Time and Sex-Specific Health Status in the Barn Swallow (Hirundo rustica): Canadian Journal of Zoology. 80, 2090–99.

Sutherland, William J. (1996): From Individual Behaviour to Population Ecology. Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press, New York

Sutherland, William J. – Dolman, Paul M. (1994): Combining Behaviour and Population Dynamics with Application for Predicting Consequences of Habitat Loss. Proceedings of the Royal Society, London B. 255, 133–138.

Williams, George C. (1966): Adaptation and Natural Selection. Princeton University Press, Princeton


<-- Vissza a 2006/6 szám tartalomjegyzékére


<-- Vissza a Magyar Tudomány honlapra


[Információk] [Tartalom] [Akaprint Kft.]