mkk . szie . hu
Növényökofiziológia
Az autökofiziológia
és szünfiziológia diszciplináris
helyzete az ökológián belül
Tuba Zoltán
DSc, mb. intézetigazgató, egyetemi tanár
SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet, MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport
tuba . zoltan mkk . szie . hu
A növényökofiziológia ökológiai diszciplína. Az ökológián belül pedig a mûködést leíró funkcionális ökológia része, amely a növényközösség/ek vagy ökoszisztémáik mûködésének fiziológiai folyamatait tanulmányozza.
Szervezõdési szint szerint a növényökofiziológián belül a) egyed- vagy autökofiziológiát és b) közösségi vagy szünfiziológiát kell megkülönböztetnünk. (A szün, eredeti írásmódban syn szócska, görög elöljáróból alakult elõtag, jelentése együtt, egyszerre, ami itt a közösségi, egyedfeletti vagy szupraindividuális jellegre utal.) Amíg az autökofiziológia a növényközösség populációra reprezentatív egyedeinek fiziológiai válaszait vizsgálja, addig a szünfiziológia a növényegyedekbõl szervezõdõ közösség (Fekete, 1998) kollektív, szupraindividuális fiziológiai válaszait kutatja. Fogalmazhatunk továbbá úgy is, hogy az autökofiziológia az infraindividuális és individuális léptékû, a szünfiziológia pedig a szupraindividuális léptékû részdiszciplína.
A szünfiziológia célja a növényközösségek – a mindenkori adott kényszerfeltételek (limitációk) közötti – állomány-, ökoszisztéma és tájléptékû fiziológiai folyamatainak és azok szabályozásának a leírása (Tuba et al., 1998a). A szünfiziológia tehát nem teljesen fedõdik a növényökofiziológia egészével, hisz annak egy (jó) része autökológiai, individuális és infraindividuális jellegû és megközelítésû. Éppen elõzõek miatt lényeges és szükséges a szünfiziológia elkülönített, az ökofiziológia önálló részdiszciplinájaként való bevezetése.
Nem sokszor hangzott el eddig még, hogy a populáció egyaránt tanulmányozható infra- és szupraindividuális szinten, vagyis autökológiai és szünfiziológiai szemlélettel is: ugyanis az átlagegyeddel reprezentált populáció az autökofiziológia, míg az egyedek közösségeként, állományaként kezelt és vizsgált populáció pedig a szünfiziológia területére esik.
Szünfiziológiai minden olyan mûködési folyamat, ami a növénytársulás és ökoszisztémája – mint egyed és az átlagegyeddel reprezentált populáció feletti szupraindividuális szervezõdésû rendszer – egészének anyag- és energiafelvételét, átalakítását, tárolását és leadását, azaz egy termodinamikai nyílt rendszer és környezete közötti anyag- és energiaáramlást végzi és szabályozza. Különös jelentõséget ad a növényközösségek (társulások) (szün)fiziológiájának, hogy az az ökoszisztémák egészének a létét is meghatározza.
Mivel a növénytársulások létezésének (energiafelvételének, növekedésének, fejlõdésének, szervesanyag-termelésének stb.) (is) a fotoszintetikus CO2-asszimiláció és a C-metabolizmus az alapja, ezért a szünfiziológia a társulás-fotoszintézist és a társulás C-metabolizmust és mindezek limitációját kezeli kitüntetetten. Mindez pedig tükrözõdik a társulásfiziológia módszertárában is. A társulások fiziológiai mûködése mindig egy vagy inkább több tényezõ korlátozó kényszere mellett megy végbe, ezért a szünfiziológia a társulás fiziológiai folyamatait a társulásban éppen limitáló tényezõkkel (vízhiány, alacsony vagy magas hõmérséklet, tápanyaghiány, kompetíció, rovargradáció, tûz stb.) összefüggésben vizsgálja. A fiziológiai mûködés a reproduktív allokáción keresztül szorosan kapcsolódik a társulás mûködésének másik fontos oldalához, a fajok populációinak szaporodásdinamikájához, és így a populációdinamikához, melyen keresztül közvetve szerepet játszik a társulások fajösszetételének, faj/egyed diverzitásának, szerkezetének és produkciójának a kialakításában és a vegetációdinamikai folyamatokban.
A társulásfiziológiai (ún. szünfiziológiai) folyamatok/sajátosságok létezését és a szünfiziológia mûvelésének szükségességét már önmagában az is indokolja, hogy a növénytársulások és ökoszisztémáik szintjén a fiziológiai folyamatok sajátosságai mások, mint annak növényegyedeiben és különösen azok szerveiben, szöveteiben és sejtjeiben, illetve hogy vannak csak a társulás egészére jellemzõ, az egyedek és infraindividuum szintjén nem megjelenõ fiziológiai sajátosságok is. Így például a társulás zöld lombsátrának egésze – csupán a levélszögállások, levélorientációk és a vertikális rétegzettség miatt is – teljesen más tulajdonságú, optikai szerkezetû fotoszintetikus apparátus, mint a társulás egyes egyedeinek hajtásai vagy még inkább az egyes leveleké és sejteké. Ezért a növénytársulásban a szintezettség kialakulásával fokozódik a záródás, nõ a társulás egységnyi területére jutó összlevélfelület (LAI), és csökken a megvilágítás, amely csökkenti ugyan az egyes egyedek egységnyi levélterületére esõ fotoszintézis-intenzitását, azonban a LAI említett növekedése, valamint a lombozatarchitektúra és az extinkciós koefficiens egyidejû változása miatt az egységnyi társulásterületre esõ összfotoszintézis teljesítménye mégis nõ.
A szünfiziológiai folyamatok idõléptéke a fiziológiai folyamatokétól nagyobb, illetve az ennél kisebb idõléptékû folyamatok nagyobb idõintervallumokban integrálva nyernek szünfiziológiai és ökológiai értelmet. Hovatovább már az egyedek ökofiziológiájánál is csak a nagyobb idõtartam alatt lezajlott folyamatok integrálása révén lehet az egyed viselkedését magyarázni. Az egész egyed szempontjából pedig leginkább az az idõtartam (minimálisan 24 óra) tekinthetõ ökológiailag relevánsnak, amely során például a fiziológiai folyamatok már mérhetõ változást eredményeznek az egyedek szervallokációs mintázatában.
A növényökofiziológia és két ága, az autökofiziológia és szünfiziológia diszciplináris helyzetének tisztázásával sikerült feloldanunk azt a megértést sokszor zavaró fogalmi sokféleséget (növényökofiziológia, közösségi élettan [community physiology], szisztém- vagy rendszerélettan [system physiology], környezeti növényélettan, ökológiai növényélettan, élettani ökológia, stresszélettan stb.), ami a növényökofiziológiát körüllengte. Elõzõek közül külön is meg kell említenünk a növényi stresszélettant, amely csak és kizárólag akkor tekinthetõ növényökofiziológiai (fõként autökofiziológiai) szempontból relevánsnak, ha az a stressztoleranciát (is) vizsgálja, és hogyha az a szupraindividuális (közösségi, társulási, ökoszisztéma) szervezõdésû és léptékû folyamatok megértéséhez is egyértelmûen hozzájárul. Ugyanis a növényi stresszélettant igen gyakran a növényökofiziológia szinonimájaként avagy egyértelmûen a növényökofiziológia részeként említik, pedig fentiek alapján nyilvánvaló, hogy nem ez a helyzet. Annak ellenére nem, hogy a növényi stresszfiziológia a környezeti tényezõk limitációinak a vizsgálatával történetileg elõször az ökológiában, éppen az ökofiziológia részeként jelent meg (Lösch – Larcher, 2000). A stressz egyébiránt a természetes élõhelyeken a növényközösségek és ökoszisztémáik egészét érintve szupraindividuálisan is megjelenik.
Autökofiziológia versus szünfiziológia: antitézis vagy komplementer szükségesség, avagy szükség van-e az autökofiziológiára?
A növényökofiziológia két ága valójában ugyanazon ökológiai kérdések két eltérõ szervezõdési szint szerinti megközelítésének leképzõdése: az autökofiziológia az organizmus, az egyedi szervezet élettani és morfológiai adaptációja felõl közelítve elemzi az ökológiai problémát, a szünfiziológia pedig a közösség, a szupraindividuum, a társulás és az ökoszisztéma egésze felõl közelít.
A környezethez történõ alkalmazkodás – összhangban a multiplurális környezetelvvel (Juhász-Nagy, 1986) – a molekuláristól a sejt-, szövet-, szervszinten át az egyedig és populációig sokféle szinten bekövetkezhet. Vagyis minden olyan szinten történhet adaptáció, ahol a környezeti tényezõk detektálása zajlik és bekövetkezik a válasz a környezeti tényezõk változására. Az adaptációban az élettani és molekuláris folyamatokon kívül fõként azoknak van komoly szerepük, amelyek genetikailag meghatározottak, de kifejezõdésük erõsen függ a környezeti tényezõktõl. Mivel a növények helyhez kötöttek, számukra a fiziológiai és morfológiai adaptáció különösen fontos. A környezeti tényezõk növénnyel való kölcsönhatásai alakítják ki az adott növény „fitneszét”, azaz a növekedés és szaporodás képességének a sikerét egy adott idõben és térben.
Mindezek tanulmányozása pedig az autökofiziológia tárgykörébe tartozik (Larcher, 2003). Az autökofiziológia tehát nélkülözhetetlen a szupraindividuális fiziológiai mûködés megértéséhez. Így például növényegyedek reproduktív stratégiája, reproduktív allokációja egyaránt vizsgálható autökológiai és szünfiziológiai szinten is. Addig, amíg az autökológia mint adaptációs formát elkülönítve vizsgálja a fenti példánál maradva a reproduktív allokációt, addig a szünfiziológia rendszerbe (egyedek rendszerébe) ágyazva vizsgálja ugyanezt az allokációs problémát. Elõzõeknek messzemenõ következményeik vannak a közösségek egészének fiziológiai mûködésére, nélkülük a szünfiziológiai folyamatok nem érthetõk meg teljesen. Épp ezen elõzõek miatt mondhatjuk azt, hogy a növényökofiziológia jellegzetesen olyan ökológiai diszciplinaág, amely a nagy tér- és idõléptékû módszerek mellett a kezdetektõl alkalmaz biokémiai, biofizikai, sõt molekuláris módszereket is, éppen a szupraindividuális mûködés megértése érdekében. Hovatovább az ökofiziológia nemcsak molekuláris módszereket használ, hanem az ökofiziológia, az autökofiziológia a molekuláris biológia fejlõdését is elõmozdíthatja, mivel jól felhasználható bizonyos élettani és morfológiai tulajdonságok alkalmazkodásának vizsgálatában, ami még ráadásul populációgenetikai és az evolúcióbiológiai vonatkozásokkal is bír.
Noha úgy tûnik, a növényökofiziológia szemléletileg ma egyre inkább a szupraindividuális léptékû szünfiziológia irányába halad, mégis módszertanilag az autökofiziológia is mindig megújul, (például stabil izotópok [C, O, N], fluoreszcenia leképezési, stabil izotópok frakcionálódása és diszkriminációja, avagy éppen a molekuláris genetikai módszerek használata révén). Ez persze azért is fontos, mert nem kis számban az autökofiziológia módszertárából fejlõdnek ki a szünfiziológiai vizsgálatokra alkalmas metodikák (például szén-dioxid- és vízgõzcsere mérése a növényállomány szintjén) is.
A szünfiziológiának nagy szüksége van az egész egyedek (az egyes egész egyedek) fiziológiájának ismeretére is. Ugyanis a szünfiziológiai válaszok és folyamatok kumulatív jellegûek. A mérésükre szolgáló módszerek/technikák nem tájékoztatnak az alkotó egyedek fiziológiai válaszairól.
Az egész egyedszintû fiziológiai folyamatok területén a továbblépéshez viszont az egész egyedek mérésére alkalmas technikák kifejlesztése szükségeltetik. Ugyanis jelenleg az autökofizológiai vizsgálatokhoz szükséges mûszerek szinte mindegyike laboratóriumi telepített mûszerek hordozhatóvá és így terepi körülmények között használhatóvá tett változatai, melyek éppen „infraindividuális” eredetük miatt jó esetben is legfeljebb egész levél mérését teszik lehetõvé, és sajnos még egy kisméretû lágyszárú növény egész egyede sem mérhetõ meg.
Mindezek következménye, hogy napjainkban a növényegyedek egészének fiziológiájára vonatkozó ismereteink valójában még igen szerények. Ezért amikor egész növényegyed fiziológiájáról (egyed autökofiziológiájáról) beszélünk, azon ma döntõen egyed alatti, infraindividuális (levél/hajtás, gyökér, reproduktív szerv stb.) szintû mérésekbõl származó fiziológiát kell értenünk. Vagyis az egész növényegyedekre vonatkozó fiziológiai ismereteink ma többnyire csupán az egyes szervek válaszainak az egész egyedre vetített kiterjesztésébõl (egyszerû felszorzásából) származnak. Az „egész növényegyed” ökofiziológiai folyamatainak megértését persze sokszor az is hátráltatja, hogy nem világos, mit tekinthetünk egyáltalán egyetlen növényegyednek, például a zsombékképzõ, illetve a klonális növekedésû növények esetében.
Tehát megállapítható, hogy noha a szünfizológia a szervezõdési szintek közül a szupraindividuális (társulásállomány) szintet tünteti ki, annak megismeréséhez és megértéséhez az egyedek fiziológiájának ismeretét sem nélkülözheti. Már csak azért sem, mert a szünfiziológiai jelenségek és mechanizmusok megértéséhez vissza kell nyúlnunk az alatta lévõ (autökofiziológiai) szervezõdési szinthez.
A szünfiziológia mikro- és makroléptéke
A szünfiziológián belül a megismerés eddig a makroléptékû, vagyis az társulásállománytól a tájlépték szintjéig terjedõ – fiziológia területén haladt elõre (lásd késõbb). Az autökofiziológiai és a fenti makrolépték szünfiziológiája közötti – néhány m2-es ún. mikro-léptéktartományba esõ szünfiziológiai mûködésrõl viszont gyakorlatilag a legutóbbi évig nem voltak ismereteink. Pedig ez az a léptéktartomány, ahol a növényközösségekben a legtöbb és leglényegesebb folyamat megy végbe (Bartha, 2004). A szünbiológia jellegébõl következõen a szünfenetikai és szünfunkcionális, így utóbbin belül a szünfiziológiai folyamatokkal szoros kapcsolatban kell álljanak. Ennek ellenére a szünfenetikai és a szünfiziológiai folyamatok tényleges összekapcsolása, azonos léptékû, párhuzamos vizsgálata mégis szinte máig váratott magára. Ennek oka pedig egyszerûen az említett léptéktartományban végzendõ szünfiziológiai vizsgálatok hiánya, ami elsõsorban az ezen folyamatok mérésére alkalmas módszerek hiányára vezethetõ vissza. Kutatásainkkal – többek között – a mikroléptékû növényi szünfiziológia fent hiányolt elméleti kereteit és metodikáját alapoztuk meg. Az elméleti alapozás eredményeként a növényökofiziológia alábbi felosztására teszünk javaslatot (Tuba, közöletlen anyag; 1. táblázat):
Az autökofiziológia és makrolépték közötti fiziológia: a mikroléptékû szünfiziológia
Csak a mikrotérléptékû szünfiziológiai vizsgálatokkal adhatók meg a válaszok olyan alapvetõ fontosságú kérdésekre, mint például:
• létezik-e és ha igen, mekkora a szünfiziológiai minimumarea az egyes növénytársulásoknál?
• van-e összefüggés a cönológiai és a szünfiziológiai minimumarea között?
• befolyásolják-e a domináns és ritka növényfajok, egyáltalán a florisztikai kompozíció a társulásfiziológiai folyamatokat?
• a térben és idõben változó cönológiai viszonyok szupraindividuális szinten hogyan befolyásolják a társulásfiziológiai folyamatokat?
A szünfiziológia és ezen belül fõként a mikroléptékû szünfiziológia sajátossága, hogy a felsorolt és fel nem sorolt alapkérdésekre a válaszokhoz az ugyanazon léptékû szerkezeti, cönológiai, illetve fajkompozíció, vagyis szimultán szerkezeti ökológiai vizsgálatok is szükségeltetnek (Mooney et al., 1987). Mindezért a szünfiziológiai szemlélet nemcsak újfajta gondolkodást, de új módszereket is kíván. Így a szünfiziológia fejlõdésének is egyik záloga a megfelelõ, térben és idõben adekvát léptékben dolgozó szünfiziológiai módszerek kifejlesztése. Erre minden olyan módszer/technika megfelelõ, amely az egész növényközösség, mint sok faj számos egyedébõl álló rendszer energia-, hõ-, víz- és egyéb anyagfelvételének, átáramlásának, tárolásának, leadásának, metabolizmusának, növekedésének, fejlõdésének, produkciójának stb. in situ, többnyire nem destruktív módon történõ mérésére alkalmas.
A makroléptékû, több kilométeres vagy ennél is sokkal nagyobb, már tájléptékû fiziológiai mûködés vizsgálatára használható technikák eredetileg más tudományágak, így a légkörfizika, repülésirányítás és meteorológia részére lettek kifejlesztve. Bármily furcsa is, de elõnyük egyben a hátrányuk is, vagyis hogy csak a legnagyobb térléptékû folyamatok vizsgálatára alkalmasak. Ilyen módszer a vízgõz, hõ, CO2 és egyéb, pl. további üvegházhatású gázok (nitrogén-oxidok, metán) fluxusainak „eddy korrelációval” hosszú idõtartamon keresztüli mérése a társulás és a légtér határán (Nagy et al., 2007). Az ismert metodikák tárházát napjainkban egyre inkább kiegészítik a szünfiziológiailag is releváns távérzékeléses módszerek (például LAI, NDVI, GIS) és természetesen a modellezés (szimulációs, optimalizációs), amely az elõrejelzés lehetõségével már a gyakorlati (például környezetvédelmi, tájökológiai) alkalmazást is elõkészíti.
Amíg az autökofiziológia-léptékû és a makrotérléptékû módszertannál és ismereteknél nagy az elõrelépés, a cönológiailag releváns néhány négyzetméteres mikrotérléptékû szünfiziológia vizsgálata módszertanilag napjainkig megoldatlan volt. Elvileg az ezen léptéktartományú társulásfiziológiai folyamatok mérésére is lett volna lehetõség, ez pedig például az ún. „megnövelt kamrás” CO2 gáz- és H2O gõzcseremérési módszer. Ez a módszer a levél mérésére használt kamrák felnagyított változata. Azonban a levélmérésre alkalmas kamrák méretének egyszerû megnövelése (felnagyítása) nem járható út. Ugyanis a nagy ûrtartalmú mérõkamrában számtalan (például légáramlástani, hõmérsékletváltozási és hõmérsékletszabályozási, vízgõzkondenzációs, rövid idõtartam alatt használható mérési jel és jelátalakítás stb.) problémát kell megoldani, ráadásul olyanokat, amelyek egyetlen levél mérésére alkalmas kamrák esetében sem könnyûek. A gondok a kamra méretével pedig hatványozottan növekednek. Az eddigi egyetlen megoldás az általunk kifejlesztett térléptékfüggõ hattagú CO2 gázcseremérõ kamrasorozat (Czóbel et al., 2005).
A gödöllõi szünfiziológiai térléptékfüggõ kamrasorozat és gyeptársulások
CO2-gázcseréjének térbeli léptékfüggése
A kamrasorozat, valamint a kamrás vegetáció és ökoszisztéma CO2-gázcsere és C-mérleg mérések technikai elõkészítése és kidolgozása 1999-ben kezdõdött, a rendszeres mérések pedig 2000 õszétõl folynak. Az eddig ismertekhez képest szemléletében és módszertanában is új, a szünfenetikai térléptékû vizsgálatokkal párhuzamos térléptékû szünfiziológiai CO2 gázcsere mérésére alkalmas technikájú kamrasorozatot fejlesztettünk ki. Az ún. zárt rendszerû IRGA technikával mûködõ hat darab kamra alapterülete logaritmikus skálát követ, 7,5 cm-tõl 480 cm-es átmérõig. A kamrákkal igen rövid idõtartam (pár másodperc) alatt és széles hõmérsékleti tartományban végezhetõk el a mérések. Ezzel megnyílik az út a szünfenetikai térlépték-tartományú funkcionális, beleértve a szünfiziológiai folyamatok megismeréséhez (lásd Fóti Szilvia és munkatársai tanulmányát jelen számban).
Egy másik, az ökofiziológiába ugyancsak általunk bevezetett módszer a geostatisztika alkalmazása. Ennek révén szemivariogramok segítségével – a léptékfüggõ kamrasorozattal komplementer kiegészítõ módon – vizsgálhatók a növényközösségek szünfiziológiai karakterisztikus léptéktartományai és a fiziológiai minimumareák (errõl szintén Fóti Szilvia és munkatársai tanulmánya szól).
A növényi szünfiziológia esete is jól példázza, hogy a rendelkezésre álló módszerek jellege (más tudományoktól átvett vagy saját volta) mennyire meghatározza egy diszciplína fejlõdését, amely nyilvánvalóan csak a saját módszertár kialakításával indulhat meg igazán.
Az ökofiziológiai kutatások további legújabb módszerei és irányzatai: Közülük elsõként az ún. szabadtéri kísérletes ökológiai-ökofiziológiai laboratóriumokat említeném (Tuba et al., 1998b) (1. kép). Ezekben a növénytársulások állományaival (Nagy Zoltán és munkatársai tanulmánya) vagy ökoszisztémáikkal, sõt magukkal a tájakkal folynak a kísérletek, vizsgálatok (lásd Pintér Krisztina és munkatársai munkáját). Ezen ökoszisztéma- és tájlaboratóriumokban végzett kutatások igen nagy mûszer- és eszközigényû és egyben komoly fenntartási költségekkel járó hosszú távú (ún. long-term) kutatások. Azért van szükség long-term kutatásokra, mert az ökológiai jelenségeket, de még csupán az interannuális hatásokat (az egyes évek eltérõ idõjárásainak hatásait) is csak sokéves, évtizedes vizsgálatsorozatokból ismerhetjük meg. A kísérletekben az abiotikus és biotikus környezeti tényezõket, a növényközösségek, ökoszisztémák diverzitását, fiziognómiai és texturális szerkezetét, lomb- és gyökérarchitektúráját stb., illetve elõzõek interakcióját változtatjuk meg.
Az ökofiziológiai alapfolyamatok kutatása mellett napjainkban elõtérbe kerültek az éghajlattal és változásaival, valamint az ökoszisztémák, tájak használati módjával kapcsolatos kísérletes vizsgálatok is (Campbell et al., 2000), melyek színterei döntõen szintén a szabadtéri kísérletes laboratóriumok. Széles körben vett geográfiai skálán az éghajlat az az állapottényezõ, ami leginkább meghatározza az ökoszisztéma-folyamatokat és azok szerkezetét. Az emberi tevékenység pedig gyakorlatilag az összes ökoszisztématulajdonságot és állapotot szabályozó folyamatra egyre nagyobb hatással van. Az ipari forradalom óta az emberi tevékenység olyan mértékûvé vált, hogy az egyértelmûen megkülönböztethetõ a többi – nem emberi – hatástól, és ezért különleges figyelmet érdemel. Ezzel kapcsolatos kötetünkben Pintér Krisztina és munkatársai tanulmánya.
Új szemléletû és -keletû kutatás a filogenetikai ökofiziológia (autökofiziológiai szint), amely filogenetikai kontextusban vizsgálja a fiziológiai adaptációkat az extrém élõhelyeken. Ezzel olyan fontos és bonyolult kérdések válaszolhatók meg, mint például a C4-es fotoszintézisút vagy a N2-fixáció kialakulásának idõszaka és okai. Az ökofiziológia és a filogenetika összekapcsolása új lehetõségeket nyit az organizmus biológiájának és a fiziológiai tulajdonságok evolúciójának kutatásában. Ilyen kutatás a gödöllõi kiszáradástûrõ növény és vegetáció projekt (inselbergökofiziológia), amely a trópusi virágos poikilohidrikus inselbergvegetáció és fajai extrém kiszáradástûrésének evolúcióját és ökofiziológiai (molekuláristól az ökoszisztémáig) alapjait vizsgálja (Oliver et al., 2000). (Errõl szól kötetünkben Tuba Zoltán és munkatársai írása.)
Korunk legfontosabb gyakorlati kihívása a bioindikáció ökofiziológiai technikáinak kidolgozása táji vagy annál nagyobb tér- és idõléptékû ökofiziológiai folyamatok reprezentálására. A Gödöllõn kidolgozott kriptogám transzplantációs ökofiziológiai bioindikációs eljárással a pontszerûtõl a tájin és országoson át a kontinens térléptékéig végezhetõk környezetállapot- (környezetterhelés-) vizsgálatok. Ráadásul maguk az alkalmazott objektumok, a mohapárnák és zuzmótelepek is szupraindividuális közösségek (populációk). Az idõbeli nagy térléptéket pedig jól érzékelteti például a retrospektív bioindikációs vizsgálatok akár 100-150 éves múltat is átölelõ mértéke, de a recens vizsgálatok több hónapos, féléves, éves idõtartama is ezt jelzi. Mohabioindikációs munkánk révén született meg többek között hazánk elsõ nemzeti nehézfém-légszennyezési atlasza (Ötvös et al., 2003). Ez irányú tevékenységünket Csintalan Zsolt és munkatársai tanulmánya mutatja be. Fentiek azt is érzékeltetik, hogy a növényökofiziológiában az alapkutatás és a gyakorlati alkalmazás igen közel van egymáshoz.
Kitüntetett köszönettel tartozom Fekete Gábor akadémikusnak és Bartha Sándor tudományos fõmunkatársnak igen értékes és részletes szakmai véleményükért és tanácsaikért. Továbbá a CarboEurope-IP (EU 6 Framework project), OTKA 032568, PL 970518 EU-MEGARICH EU 4. RND keretprogrambeli projekt, EVK2-CT-2002-00105 GREENGRASS (EU 5 Framework project), MTA-GATE (SZIE) Globális Klímaváltozás-Növényzet kutatócsoport 10009, és MTA-SZIE Növényökológiai Kutatócsoport pénzügyi támogatásáért.
Kulcsszavak: ökofiziológia, autökofiziológia, szünfiziológia, nagy térlépték, ökoszisztéma-szénmetabolizmus, térléptékfüggés, szabadtéri kísérletes ökológiai laboratórium
Irodalom
Bartha Sándor (2004): Paradigmaváltás és módszertani forradalom a vegetáció vizsgálatában. Magyar Tudomány. 110, 12–26.
Campbell, Bruce D. – Stafford Smith, D. M. – Ash, A. J. et al. (2000): A Synthesis of Recent Global Change Research on Pasture and Rangeland Production: Reduced Uncertainties and Their Management Implications. Agriculture, Ecosystems and Environment. 82, 39–55.
Czóbel Szilárd – Fóti Sz. – Balogh J. et al. (2005): Chamber Series and Space-Scale Analysis in Grassland Vegetation. A Novel Approach. Photosynthetica. 43, 2, 267–272.
Fekete Gábor (1998): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia, Budapest
Juhász-Nagy Pál (1986): Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Akadémiai, Budapest
Larcher, Walter (2003): Physiological Plant Ecology. 4th ed., Springer, Berlin
Lösch, Rainer – Larcher, Walter (2000): Entwicklung und Trends der Ökophysiologie im 20. Jahrhundert. Wetter und Leben. 50, 291–336.
Mooney, H. Allan – Pearcy, R. W. – Ehleringer, J. (1987): Plant Physiological Ecology Today. BioScience. 37, 1, 18–20.
Nagy Zoltán − Pintér K. − Czóbel Sz. et al. (2007): The Carbon Budget of a Semiarid Grassland in a Wet And a Dry Year in Hungary. Agriculture, Ecosystems & Environment. 121, 21–29.
Oliver, Melvin J. – Tuba Z. – Mishler, B. D. (2000): The Evolution of Vegetative of Desiccation Tolerance in Land Plants. Plant Ecology. 151, 85–100.
Ötvös Edit – Pázmándi T. – Tuba Z. (2003): First National Survey of Atmoshperic Heavy Metal Deposition in Hungary by Analysing of Mosses. Science of Total Environment. 309, 151–160.
Tuba Zoltán – Csintalan Zs. – Szente K. et al. (1998b): Carbon Gains by Desiccation Tolerant Plants at Elevated CO2. Functional Ecology. 12, 39–44.
Tuba Zoltán – Csintalan Zs. – Nagy Z. et al. (1998a): Szünfiziologia: alapozó gondolatok és exploratív vizsgálatok egy születõ növényökológiai tudományterülethez. In: Fekete Gábor (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia, Budapest, 171–196.
1. táblázat
1. kép • A Gödöllõi Kísérletes Növényökológiai Szabadföldi Kutatóállomás (Szent István Egyetem MKK Növénytani és Ökofiziológiai Intézet Botanikuskertje) hazánk és egyben Kelet-Európa egyetlen CO2-expozíciós szabadföldi ökológiai kísérleti laboratóriumával
<-- Vissza a 2007/10 szám tartalomjegyzékére
<-- Vissza a Magyar Tudomány honlapra
[Információk] [Tartalom] [Akaprint Kft.]