Magyar Tudomány, 2007/10 1242. o.

Növényökofiziológia: autökofiziológiától a szünfiziológiáig




Növényökofiziológia

Az autökofiziológia

és szünfiziológia diszciplináris

helyzete az ökológián belül


Tuba Zoltán


DSc, mb. intézetigazgató, egyetemi tanár

SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet, MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport

tuba . zoltan mkk . szie . hu


A növényökofiziológia ökológiai diszciplína. Az ökológián belül pedig a mködést leíró funkcionális ökológia része, amely a növényközösség/ek vagy ökoszisztémáik mködésének fiziológiai folyamatait tanulmányozza.

Szervezdési szint szerint a növényökofiziológián belül a) egyed- vagy autökofiziológiát és b) közösségi vagy szünfiziológiát kell megkülönböztetnünk. (A szün, eredeti írásmódban syn szócska, görög elöljáróból alakult eltag, jelentése együtt, egyszerre, ami itt a közösségi, egyedfeletti vagy szupraindividuális jellegre utal.) Amíg az autökofiziológia a növényközösség populációra reprezentatív egyedeinek fiziológiai válaszait vizsgálja, addig a szünfiziológia a növényegyedekbl szervezd közösség (Fekete, 1998) kollektív, szupraindividuális fiziológiai válaszait kutatja. Fogalmazhatunk továbbá úgy is, hogy az autökofiziológia az infraindividuális és individuális lépték, a szünfiziológia pedig a szupraindividuális lépték részdiszciplína.

A szünfiziológia célja a növényközösségek – a mindenkori adott kényszerfeltételek (limitációk) közötti – állomány-, ökoszisztéma és tájlépték fiziológiai folyamatainak és azok szabályozásának a leírása (Tuba et al., 1998a). A szünfiziológia tehát nem teljesen feddik a növényökofiziológia egészével, hisz annak egy (jó) része autökológiai, individuális és infraindividuális jelleg és megközelítés. Éppen elzek miatt lényeges és szükséges a szünfiziológia elkülönített, az ökofiziológia önálló részdiszciplinájaként való bevezetése.

Nem sokszor hangzott el eddig még, hogy a populáció egyaránt tanulmányozható infra- és szupraindividuális szinten, vagyis autökológiai és szünfiziológiai szemlélettel is: ugyanis az átlagegyeddel reprezentált populáció az autökofiziológia, míg az egyedek közösségeként, állományaként kezelt és vizsgált populáció pedig a szünfiziológia területére esik.

Szünfiziológiai minden olyan mködési folyamat, ami a növénytársulás és ökoszisztémája – mint egyed és az átlagegyeddel reprezentált populáció feletti szupraindividuális szervezdés rendszer – egészének anyag- és energiafelvételét, átalakítását, tárolását és leadását, azaz egy termodinamikai nyílt rendszer és környezete közötti anyag- és energiaáramlást végzi és szabályozza. Különös jelentséget ad a növényközösségek (társulások) (szün)fiziológiájának, hogy az az ökoszisztémák egészének a létét is meghatározza.

Mivel a növénytársulások létezésének (energiafelvételének, növekedésének, fejldésének, szervesanyag-termelésének stb.) (is) a fotoszintetikus CO2-asszimiláció és a C-metabolizmus az alapja, ezért a szünfiziológia a társulás-fotoszintézist és a társulás C-metabolizmust és mindezek limitációját kezeli kitüntetetten. Mindez pedig tükrözdik a társulásfiziológia módszertárában is. A társulások fiziológiai mködése mindig egy vagy inkább több tényez korlátozó kényszere mellett megy végbe, ezért a szünfiziológia a társulás fiziológiai folyamatait a társulásban éppen limitáló tényezkkel (vízhiány, alacsony vagy magas hmérséklet, tápanyaghiány, kompetíció, rovargradáció, tz stb.) összefüggésben vizsgálja. A fiziológiai mködés a reproduktív allokáción keresztül szorosan kapcsolódik a társulás mködésének másik fontos oldalához, a fajok populációinak szaporodásdinamikájához, és így a populációdinamikához, melyen keresztül közvetve szerepet játszik a társulások fajösszetételének, faj/egyed diverzitásának, szerkezetének és produkciójának a kialakításában és a vegetációdinamikai folyamatokban.

A társulásfiziológiai (ún. szünfiziológiai) folyamatok/sajátosságok létezését és a szünfiziológia mvelésének szükségességét már önmagában az is indokolja, hogy a növénytársulások és ökoszisztémáik szintjén a fiziológiai folyamatok sajátosságai mások, mint annak növényegyedeiben és különösen azok szerveiben, szöveteiben és sejtjeiben, illetve hogy vannak csak a társulás egészére jellemz, az egyedek és infraindividuum szintjén nem megjelen fiziológiai sajátosságok is. Így például a társulás zöld lombsátrának egésze – csupán a levélszögállások, levélorientációk és a vertikális rétegzettség miatt is – teljesen más tulajdonságú, optikai szerkezet fotoszintetikus apparátus, mint a társulás egyes egyedeinek hajtásai vagy még inkább az egyes leveleké és sejteké. Ezért a növénytársulásban a szintezettség kialakulásával fokozódik a záródás, n a társulás egységnyi területére jutó összlevélfelület (LAI), és csökken a megvilágítás, amely csökkenti ugyan az egyes egyedek egységnyi levélterületére es fotoszintézis-intenzitását, azonban a LAI említett növekedése, valamint a lombozatarchitektúra és az extinkciós koefficiens egyidej változása miatt az egységnyi társulásterületre es összfotoszintézis teljesítménye mégis n.

A szünfiziológiai folyamatok idléptéke a fiziológiai folyamatokétól nagyobb, illetve az ennél kisebb idlépték folyamatok nagyobb idintervallumokban integrálva nyernek szünfiziológiai és ökológiai értelmet. Hovatovább már az egyedek ökofiziológiájánál is csak a nagyobb idtartam alatt lezajlott folyamatok integrálása révén lehet az egyed viselkedését magyarázni. Az egész egyed szempontjából pedig leginkább az az idtartam (minimálisan 24 óra) tekinthet ökológiailag relevánsnak, amely során például a fiziológiai folyamatok már mérhet változást eredményeznek az egyedek szervallokációs mintázatában.

A növényökofiziológia és két ága, az autökofiziológia és szünfiziológia diszciplináris helyzetének tisztázásával sikerült feloldanunk azt a megértést sokszor zavaró fogalmi sokféleséget (növényökofiziológia, közösségi élettan [community physiology], szisztém- vagy rendszerélettan [system physiology], környezeti növényélettan, ökológiai növényélettan, élettani ökológia, stresszélettan stb.), ami a növényökofiziológiát körüllengte. Elzek közül külön is meg kell említenünk a növényi stresszélettant, amely csak és kizárólag akkor tekinthet növényökofiziológiai (fként autökofiziológiai) szempontból relevánsnak, ha az a stressztoleranciát (is) vizsgálja, és hogyha az a szupraindividuális (közösségi, társulási, ökoszisztéma) szervezdés és lépték folyamatok megértéséhez is egyértelmen hozzájárul. Ugyanis a növényi stresszélettant igen gyakran a növényökofiziológia szinonimájaként avagy egyértelmen a növényökofiziológia részeként említik, pedig fentiek alapján nyilvánvaló, hogy nem ez a helyzet. Annak ellenére nem, hogy a növényi stresszfiziológia a környezeti tényezk limitációinak a vizsgálatával történetileg elször az ökológiában, éppen az ökofiziológia részeként jelent meg (Lösch – Larcher, 2000). A stressz egyébiránt a természetes élhelyeken a növényközösségek és ökoszisztémáik egészét érintve szupraindividuálisan is megjelenik.


Autökofiziológia versus szünfiziológia: antitézis vagy komplementer szükségesség, avagy szükség van-e az autökofiziológiára?


A növényökofiziológia két ága valójában ugyanazon ökológiai kérdések két eltér szervezdési szint szerinti megközelítésének leképzdése: az autökofiziológia az organizmus, az egyedi szervezet élettani és morfológiai adaptációja fell közelítve elemzi az ökológiai problémát, a szünfiziológia pedig a közösség, a szupraindividuum, a társulás és az ökoszisztéma egésze fell közelít.

A környezethez történ alkalmazkodás – összhangban a multiplurális környezetelvvel (Juhász-Nagy, 1986) – a molekuláristól a sejt-, szövet-, szervszinten át az egyedig és populációig sokféle szinten bekövetkezhet. Vagyis minden olyan szinten történhet adaptáció, ahol a környezeti tényezk detektálása zajlik és bekövetkezik a válasz a környezeti tényezk változására. Az adaptációban az élettani és molekuláris folyamatokon kívül fként azoknak van komoly szerepük, amelyek genetikailag meghatározottak, de kifejezdésük ersen függ a környezeti tényezktl. Mivel a növények helyhez kötöttek, számukra a fiziológiai és morfológiai adaptáció különösen fontos. A környezeti tényezk növénnyel való kölcsönhatásai alakítják ki az adott növény „fitneszét”, azaz a növekedés és szaporodás képességének a sikerét egy adott idben és térben.

Mindezek tanulmányozása pedig az autökofiziológia tárgykörébe tartozik (Larcher, 2003). Az autökofiziológia tehát nélkülözhetetlen a szupraindividuális fiziológiai mködés megértéséhez. Így például növényegyedek reproduktív stratégiája, reproduktív allokációja egyaránt vizsgálható autökológiai és szünfiziológiai szinten is. Addig, amíg az autökológia mint adaptációs formát elkülönítve vizsgálja a fenti példánál maradva a reproduktív allokációt, addig a szünfiziológia rendszerbe (egyedek rendszerébe) ágyazva vizsgálja ugyanezt az allokációs problémát. Elzeknek messzemen következményeik vannak a közösségek egészének fiziológiai mködésére, nélkülük a szünfiziológiai folyamatok nem érthetk meg teljesen. Épp ezen elzek miatt mondhatjuk azt, hogy a növényökofiziológia jellegzetesen olyan ökológiai diszciplinaág, amely a nagy tér- és idlépték módszerek mellett a kezdetektl alkalmaz biokémiai, biofizikai, st molekuláris módszereket is, éppen a szupraindividuális mködés megértése érdekében. Hovatovább az ökofiziológia nemcsak molekuláris módszereket használ, hanem az ökofiziológia, az autökofiziológia a molekuláris biológia fejldését is elmozdíthatja, mivel jól felhasználható bizonyos élettani és morfológiai tulajdonságok alkalmazkodásának vizsgálatában, ami még ráadásul populációgenetikai és az evolúcióbiológiai vonatkozásokkal is bír.

Noha úgy tnik, a növényökofiziológia szemléletileg ma egyre inkább a szupraindividuális lépték szünfiziológia irányába halad, mégis módszertanilag az autökofiziológia is mindig megújul, (például stabil izotópok [C, O, N], fluoreszcenia leképezési, stabil izotópok frakcionálódása és diszkriminációja, avagy éppen a molekuláris genetikai módszerek használata révén). Ez persze azért is fontos, mert nem kis számban az autökofiziológia módszertárából fejldnek ki a szünfiziológiai vizsgálatokra alkalmas metodikák (például szén-dioxid- és vízgzcsere mérése a növényállomány szintjén) is.

A szünfiziológiának nagy szüksége van az egész egyedek (az egyes egész egyedek) fiziológiájának ismeretére is. Ugyanis a szünfiziológiai válaszok és folyamatok kumulatív jellegek. A mérésükre szolgáló módszerek/technikák nem tájékoztatnak az alkotó egyedek fiziológiai válaszairól.

Az egész egyedszint fiziológiai folyamatok területén a továbblépéshez viszont az egész egyedek mérésére alkalmas technikák kifejlesztése szükségeltetik. Ugyanis jelenleg az autökofizológiai vizsgálatokhoz szükséges mszerek szinte mindegyike laboratóriumi telepített mszerek hordozhatóvá és így terepi körülmények között használhatóvá tett változatai, melyek éppen „infraindividuális” eredetük miatt jó esetben is legfeljebb egész levél mérését teszik lehetvé, és sajnos még egy kisméret lágyszárú növény egész egyede sem mérhet meg.

Mindezek következménye, hogy napjainkban a növényegyedek egészének fiziológiájára vonatkozó ismereteink valójában még igen szerények. Ezért amikor egész növényegyed fiziológiájáról (egyed autökofiziológiájáról) beszélünk, azon ma dönten egyed alatti, infraindividuális (levél/hajtás, gyökér, reproduktív szerv stb.) szint mérésekbl származó fiziológiát kell értenünk. Vagyis az egész növényegyedekre vonatkozó fiziológiai ismereteink ma többnyire csupán az egyes szervek válaszainak az egész egyedre vetített kiterjesztésébl (egyszer felszorzásából) származnak. Az „egész növényegyed” ökofiziológiai folyamatainak megértését persze sokszor az is hátráltatja, hogy nem világos, mit tekinthetünk egyáltalán egyetlen növényegyednek, például a zsombékképz, illetve a klonális növekedés növények esetében.

Tehát megállapítható, hogy noha a szünfizológia a szervezdési szintek közül a szupraindividuális (társulásállomány) szintet tünteti ki, annak megismeréséhez és megértéséhez az egyedek fiziológiájának ismeretét sem nélkülözheti. Már csak azért sem, mert a szünfiziológiai jelenségek és mechanizmusok megértéséhez vissza kell nyúlnunk az alatta lév (autökofiziológiai) szervezdési szinthez.


A szünfiziológia mikro- és makroléptéke


A szünfiziológián belül a megismerés eddig a makrolépték, vagyis az társulásállománytól a tájlépték szintjéig terjed – fiziológia területén haladt elre (lásd késbb). Az autökofiziológiai és a fenti makrolépték szünfiziológiája közötti – néhány m2-es ún. mikro-léptéktartományba es szünfiziológiai mködésrl viszont gyakorlatilag a legutóbbi évig nem voltak ismereteink. Pedig ez az a léptéktartomány, ahol a növényközösségekben a legtöbb és leglényegesebb folyamat megy végbe (Bartha, 2004). A szünbiológia jellegébl következen a szünfenetikai és szünfunkcionális, így utóbbin belül a szünfiziológiai folyamatokkal szoros kapcsolatban kell álljanak. Ennek ellenére a szünfenetikai és a szünfiziológiai folyamatok tényleges összekapcsolása, azonos lépték, párhuzamos vizsgálata mégis szinte máig váratott magára. Ennek oka pedig egyszeren az említett léptéktartományban végzend szünfiziológiai vizsgálatok hiánya, ami elssorban az ezen folyamatok mérésére alkalmas módszerek hiányára vezethet vissza. Kutatásainkkal – többek között – a mikrolépték növényi szünfiziológia fent hiányolt elméleti kereteit és metodikáját alapoztuk meg. Az elméleti alapozás eredményeként a növényökofiziológia alábbi felosztására teszünk javaslatot (Tuba, közöletlen anyag; 1. táblázat):


Az autökofiziológia és makrolépték közötti fiziológia: a mikrolépték szünfiziológia


Csak a mikrotérlépték szünfiziológiai vizsgálatokkal adhatók meg a válaszok olyan alapvet fontosságú kérdésekre, mint például:

létezik-e és ha igen, mekkora a szünfiziológiai minimumarea az egyes növénytársulásoknál?

van-e összefüggés a cönológiai és a szünfiziológiai minimumarea között?

befolyásolják-e a domináns és ritka növényfajok, egyáltalán a florisztikai kompozíció a társulásfiziológiai folyamatokat?

a térben és idben változó cönológiai viszonyok szupraindividuális szinten hogyan befolyásolják a társulásfiziológiai folyamatokat?

A szünfiziológia és ezen belül fként a mikrolépték szünfiziológia sajátossága, hogy a felsorolt és fel nem sorolt alapkérdésekre a válaszokhoz az ugyanazon lépték szerkezeti, cönológiai, illetve fajkompozíció, vagyis szimultán szerkezeti ökológiai vizsgálatok is szükségeltetnek (Mooney et al., 1987). Mindezért a szünfiziológiai szemlélet nemcsak újfajta gondolkodást, de új módszereket is kíván. Így a szünfiziológia fejldésének is egyik záloga a megfelel, térben és idben adekvát léptékben dolgozó szünfiziológiai módszerek kifejlesztése. Erre minden olyan módszer/technika megfelel, amely az egész növényközösség, mint sok faj számos egyedébl álló rendszer energia-, h-, víz- és egyéb anyagfelvételének, átáramlásának, tárolásának, leadásának, metabolizmusának, növekedésének, fejldésének, produkciójának stb. in situ, többnyire nem destruktív módon történ mérésére alkalmas.

A makrolépték, több kilométeres vagy ennél is sokkal nagyobb, már tájlépték fiziológiai mködés vizsgálatára használható technikák eredetileg más tudományágak, így a légkörfizika, repülésirányítás és meteorológia részére lettek kifejlesztve. Bármily furcsa is, de elnyük egyben a hátrányuk is, vagyis hogy csak a legnagyobb térlépték folyamatok vizsgálatára alkalmasak. Ilyen módszer a vízgz, h, CO2 és egyéb, pl. további üvegházhatású gázok (nitrogén-oxidok, metán) fluxusainak „eddy korrelációval” hosszú idtartamon keresztüli mérése a társulás és a légtér határán (Nagy et al., 2007). Az ismert metodikák tárházát napjainkban egyre inkább kiegészítik a szünfiziológiailag is releváns távérzékeléses módszerek (például LAI, NDVI, GIS) és természetesen a modellezés (szimulációs, optimalizációs), amely az elrejelzés lehetségével már a gyakorlati (például környezetvédelmi, tájökológiai) alkalmazást is elkészíti.

Amíg az autökofiziológia-lépték és a makrotérlépték módszertannál és ismereteknél nagy az elrelépés, a cönológiailag releváns néhány négyzetméteres mikrotérlépték szünfiziológia vizsgálata módszertanilag napjainkig megoldatlan volt. Elvileg az ezen léptéktartományú társulásfiziológiai folyamatok mérésére is lett volna lehetség, ez pedig például az ún. „megnövelt kamrás” CO2 gáz- és H2O gzcseremérési módszer. Ez a módszer a levél mérésére használt kamrák felnagyított változata. Azonban a levélmérésre alkalmas kamrák méretének egyszer megnövelése (felnagyítása) nem járható út. Ugyanis a nagy rtartalmú mérkamrában számtalan (például légáramlástani, hmérsékletváltozási és hmérsékletszabályozási, vízgzkondenzációs, rövid idtartam alatt használható mérési jel és jelátalakítás stb.) problémát kell megoldani, ráadásul olyanokat, amelyek egyetlen levél mérésére alkalmas kamrák esetében sem könnyek. A gondok a kamra méretével pedig hatványozottan növekednek. Az eddigi egyetlen megoldás az általunk kifejlesztett térléptékfügg hattagú CO2 gázcseremér kamrasorozat (Czóbel et al., 2005).


A gödölli szünfiziológiai térléptékfügg kamrasorozat és gyeptársulások

CO2-gázcseréjének térbeli léptékfüggése


A kamrasorozat, valamint a kamrás vegetáció és ökoszisztéma CO2-gázcsere és C-mérleg mérések technikai elkészítése és kidolgozása 1999-ben kezddött, a rendszeres mérések pedig 2000 szétl folynak. Az eddig ismertekhez képest szemléletében és módszertanában is új, a szünfenetikai térlépték vizsgálatokkal párhuzamos térlépték szünfiziológiai CO2 gázcsere mérésére alkalmas technikájú kamrasorozatot fejlesztettünk ki. Az ún. zárt rendszer IRGA technikával mköd hat darab kamra alapterülete logaritmikus skálát követ, 7,5 cm-tl 480 cm-es átmérig. A kamrákkal igen rövid idtartam (pár másodperc) alatt és széles hmérsékleti tartományban végezhetk el a mérések. Ezzel megnyílik az út a szünfenetikai térlépték-tartományú funkcionális, beleértve a szünfiziológiai folyamatok megismeréséhez (lásd Fóti Szilvia és munkatársai tanulmányát jelen számban).

Egy másik, az ökofiziológiába ugyancsak általunk bevezetett módszer a geostatisztika alkalmazása. Ennek révén szemivariogramok segítségével – a léptékfügg kamrasorozattal komplementer kiegészít módon – vizsgálhatók a növényközösségek szünfiziológiai karakterisztikus léptéktartományai és a fiziológiai minimumareák (errl szintén Fóti Szilvia és munkatársai tanulmánya szól).

A növényi szünfiziológia esete is jól példázza, hogy a rendelkezésre álló módszerek jellege (más tudományoktól átvett vagy saját volta) mennyire meghatározza egy diszciplína fejldését, amely nyilvánvalóan csak a saját módszertár kialakításával indulhat meg igazán.

Az ökofiziológiai kutatások további legújabb módszerei és irányzatai: Közülük elsként az ún. szabadtéri kísérletes ökológiai-ökofiziológiai laboratóriumokat említeném (Tuba et al., 1998b) (1. kép). Ezekben a növénytársulások állományaival (Nagy Zoltán és munkatársai tanulmánya) vagy ökoszisztémáikkal, st magukkal a tájakkal folynak a kísérletek, vizsgálatok (lásd Pintér Krisztina és munkatársai munkáját). Ezen ökoszisztéma- és tájlaboratóriumokban végzett kutatások igen nagy mszer- és eszközigény és egyben komoly fenntartási költségekkel járó hosszú távú (ún. long-term) kutatások. Azért van szükség long-term kutatásokra, mert az ökológiai jelenségeket, de még csupán az interannuális hatásokat (az egyes évek eltér idjárásainak hatásait) is csak sokéves, évtizedes vizsgálatsorozatokból ismerhetjük meg. A kísérletekben az abiotikus és biotikus környezeti tényezket, a növényközösségek, ökoszisztémák diverzitását, fiziognómiai és texturális szerkezetét, lomb- és gyökérarchitektúráját stb., illetve elzek interakcióját változtatjuk meg.

Az ökofiziológiai alapfolyamatok kutatása mellett napjainkban eltérbe kerültek az éghajlattal és változásaival, valamint az ökoszisztémák, tájak használati módjával kapcsolatos kísérletes vizsgálatok is (Campbell et al., 2000), melyek színterei dönten szintén a szabadtéri kísérletes laboratóriumok. Széles körben vett geográfiai skálán az éghajlat az az állapottényez, ami leginkább meghatározza az ökoszisztéma-folyamatokat és azok szerkezetét. Az emberi tevékenység pedig gyakorlatilag az összes ökoszisztématulajdonságot és állapotot szabályozó folyamatra egyre nagyobb hatással van. Az ipari forradalom óta az emberi tevékenység olyan mértékvé vált, hogy az egyértelmen megkülönböztethet a többi – nem emberi – hatástól, és ezért különleges figyelmet érdemel. Ezzel kapcsolatos kötetünkben Pintér Krisztina és munkatársai tanulmánya.

Új szemlélet és -kelet kutatás a filogenetikai ökofiziológia (autökofiziológiai szint), amely filogenetikai kontextusban vizsgálja a fiziológiai adaptációkat az extrém élhelyeken. Ezzel olyan fontos és bonyolult kérdések válaszolhatók meg, mint például a C4-es fotoszintézisút vagy a N2-fixáció kialakulásának idszaka és okai. Az ökofiziológia és a filogenetika összekapcsolása új lehetségeket nyit az organizmus biológiájának és a fiziológiai tulajdonságok evolúciójának kutatásában. Ilyen kutatás a gödölli kiszáradástr növény és vegetáció projekt (inselbergökofiziológia), amely a trópusi virágos poikilohidrikus inselbergvegetáció és fajai extrém kiszáradástrésének evolúcióját és ökofiziológiai (molekuláristól az ökoszisztémáig) alapjait vizsgálja (Oliver et al., 2000). (Errl szól kötetünkben Tuba Zoltán és munkatársai írása.)

Korunk legfontosabb gyakorlati kihívása a bioindikáció ökofiziológiai technikáinak kidolgozása táji vagy annál nagyobb tér- és idlépték ökofiziológiai folyamatok reprezentálására. A Gödölln kidolgozott kriptogám transzplantációs ökofiziológiai bioindikációs eljárással a pontszertl a tájin és országoson át a kontinens térléptékéig végezhetk környezetállapot- (környezetterhelés-) vizsgálatok. Ráadásul maguk az alkalmazott objektumok, a mohapárnák és zuzmótelepek is szupraindividuális közösségek (populációk). Az idbeli nagy térléptéket pedig jól érzékelteti például a retrospektív bioindikációs vizsgálatok akár 100-150 éves múltat is átölel mértéke, de a recens vizsgálatok több hónapos, féléves, éves idtartama is ezt jelzi. Mohabioindikációs munkánk révén született meg többek között hazánk els nemzeti nehézfém-légszennyezési atlasza (Ötvös et al., 2003). Ez irányú tevékenységünket Csintalan Zsolt és munkatársai tanulmánya mutatja be. Fentiek azt is érzékeltetik, hogy a növényökofiziológiában az alapkutatás és a gyakorlati alkalmazás igen közel van egymáshoz.


Kitüntetett köszönettel tartozom Fekete Gábor akadémikusnak és Bartha Sándor tudományos fmunkatársnak igen értékes és részletes szakmai véleményükért és tanácsaikért. Továbbá a CarboEurope-IP (EU 6 Framework project), OTKA 032568, PL 970518 EU-MEGARICH EU 4. RND keretprogrambeli projekt, EVK2-CT-2002-00105 GREENGRASS (EU 5 Framework project), MTA-GATE (SZIE) Globális Klímaváltozás-Növényzet kutatócsoport 10009, és MTA-SZIE Növényökológiai Kutatócsoport pénzügyi támogatásáért.


Kulcsszavak: ökofiziológia, autökofiziológia, szünfiziológia, nagy térlépték, ökoszisztéma-szénmetabolizmus, térléptékfüggés, szabadtéri kísérletes ökológiai laboratórium


Irodalom

Bartha Sándor (2004): Paradigmaváltás és módszertani forradalom a vegetáció vizsgálatában. Magyar Tudomány. 110, 12–26.

Campbell, Bruce D. – Stafford Smith, D. M. – Ash, A. J. et al. (2000): A Synthesis of Recent Global Change Research on Pasture and Rangeland Production: Reduced Uncertainties and Their Management Implications. Agriculture, Ecosystems and Environment. 82, 39–55.

Czóbel Szilárd – Fóti Sz. – Balogh J. et al. (2005): Chamber Series and Space-Scale Analysis in Grassland Vegetation. A Novel Approach. Photosynthetica. 43, 2, 267–272.

Fekete Gábor (1998): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia, Budapest

Juhász-Nagy Pál (1986): Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Akadémiai, Budapest

Larcher, Walter (2003): Physiological Plant Ecology. 4th ed., Springer, Berlin

Lösch, Rainer – Larcher, Walter (2000): Entwicklung und Trends der Ökophysiologie im 20. Jahrhundert. Wetter und Leben. 50, 291–336.

Mooney, H. Allan – Pearcy, R. W. – Ehleringer, J. (1987): Plant Physiological Ecology Today. BioScience. 37, 1, 18–20.

Nagy Zoltán − Pintér K. − Czóbel Sz. et al. (2007): The Carbon Budget of a Semiarid Grassland in a Wet And a Dry Year in Hungary. Agriculture, Ecosystems & Environment. 121, 21–29.

Oliver, Melvin J. – Tuba Z. – Mishler, B. D. (2000): The Evolution of Vegetative of Desiccation Tolerance in Land Plants. Plant Ecology. 151, 85–100.

Ötvös Edit – Pázmándi T. – Tuba Z. (2003): First National Survey of Atmoshperic Heavy Metal Deposition in Hungary by Analysing of Mosses. Science of Total Environment. 309, 151–160.

Tuba Zoltán – Csintalan Zs. – Szente K. et al. (1998b): Carbon Gains by Desiccation Tolerant Plants at Elevated CO2. Functional Ecology. 12, 39–44.

Tuba Zoltán – Csintalan Zs. – Nagy Z. et al. (1998a): Szünfiziologia: alapozó gondolatok és exploratív vizsgálatok egy szület növényökológiai tudományterülethez. In: Fekete Gábor (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia, Budapest, 171–196.

1. táblázat

1. kép • A Gödölli Kísérletes Növényökológiai Szabadföldi Kutatóállomás (Szent István Egyetem MKK Növénytani és Ökofiziológiai Intézet Botanikuskertje) hazánk és egyben Kelet-Európa egyetlen CO2-expozíciós szabadföldi ökológiai kísérleti laboratóriumával


<-- Vissza a 2007/10 szám tartalomjegyzékére


<-- Vissza a Magyar Tudomány honlapra


[Információk] [Tartalom] [Akaprint Kft.]