Magyar Tudomány, 2007/10 1250. o.

Növényökofiziológia



A növényi kiszáradástrés

homoioklorofill és poikiloklorofill stratégiája és a trópusi

szigethegy-ökofiziológia


Tuba Zoltán

DSc, mb. intézetigazgató, egyetemi tanár

Szent István Egyetem Növénytani és Ökofiziológiai Intézet,

MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport

tuba . zoltan mkk . szie . hu


Csintalan Zsolt

PhD, habil. egyetemi docens

SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet


Pócs Tamás

az MTA rendes tagja, professor emeritus

Eszterházy Károly Fiskola Növénytani Tanszék


A vegetatív szerveikben kiszáradástr (DT), az angolszász irodalomban feltámadónak avagy újraélednek is nevezett növények a sejtvíztartalmuk 90–95 %-ának elvesztését (teljes kiszáradás, amikor is a sejtekbl a folyékony vizes fázis eltnik) és a kiszáradt állapotot rövidebb-hosszabb ideig képesek elviselni és túlélni (Gaff, 1989). A kiszáradt állapotban újra nedvességhez jutva az addig szünetel vagy minimálisra csökkent anyagcsere-tevékenységük helyreáll, és a növény teljes élete ismét a nem kiszáradástr növényekre jellemz aktivitással folyik tovább. Elméleti fontossága mellett a vegetatív növényi kiszáradástrés nyilvánvaló gyakorlati jelentsége nem szorulhat magyarázatra. A kiszáradástrés minségileg különbözik a nem kiszáradástr növények szárazságtrésnek nevezett tulajdonságától.

A mohák széles körben elterjedt kiszáradástrése alapján valószínsíthet, hogy a vegetatív kiszáradástrés a szárazföldre került si poikilohidrikus növények alapvet tulajdonsága volt, melynek meghatározó szerepe kellett legyen a tengeri és az édesvízi eredet primitív növények szárazföldi elterjedésében. A si poikilohidrikus növények vízszállításának fokozatos internalizálódása eredményeként létrejött homoiohidrikus jelleg kifejldése révén a száras növények a törzsfejldés során fokozatosan elveszítették vegetatív szöveteik kiszáradástr képességét (Oliver et al., 2000). A vegetatív kiszáradástrést biztosító gének azonban részt vettek a reproduktív propagulumok kiszáradástrésének biztosításában is, ami a vegetatív kiszáradástrés si formájából fejldött ki. Ezt követen a szélsségesen száraz élhelyek növényeiben a vegetatív szövetekben a kiszáradástrés újra kifejldött, mégpedig a magvaik fejldésébe „programozott” kiszáradástrési mechanizmusból. Az edényes növényekben a vegetatív szövetek kiszáradástrésének reevolúciója számos alkalommal következett be. Így a zárvatermk között a kiszáradástrésnek legalább nyolc független reevolúciója figyelhet meg. Mindezek eredményeként a vegetatív kiszáradástrés ma is megmaradt a virágtalan szárazföldi növények (cyanobaktériumok, zuzmók, mohák) körében, és ma is ismert az edényes növények között is, bár elfordulása rendszertanilag egyenltlen. Az edényes növények között jelenleg mintegy 350 kiszáradástr fajt ismerünk (Proctor – Tuba, 2002). A kiszáradástr edényes növények között az egyszikek (négy család) és a harasztok létszámban felülmúlják a kétszikeket, kiszáradástr nyitvatermt pedig egyet sem ismerünk. Az egyszik Velloziaceae család az összes többinél több (200 fölötti) kiszáradástr fajt foglal magába. A kiszáradástr fajok száma az ugyancsak egyszik Cyperaceae és Poaceae családban kevesebb, ám egyes Cyperaceae fajok uralkodóvá váltak a kiszáradástrk élhelyein. Az edényes DT-növények széles körben elterjedtek az egész világ trópusi szigethegyein, ahol a Paleotrópuson, Kelet- és Nyugat-Afrikában és Madagaszkáron a Poaceae, Cyperaceae és Velloziaceae családok dominálnak, míg Ausztráliában elssorban a tág értelemben vett liliomfélék körében fordulnak el. A kétszikeknél azok öt családjában fordulnak el kiszáradástrk. Azonban feltehet, hogy a legtöbb edényes és virágos növény spórája és pollenje/magja kiszáradástr, ezért a kiszáradástrés nagy valószínséggel általánosnak tekinthet az edényes növények világában. (Kivétel: számos trópusi eserdei növény magjai.) A kiszáradástr növények kivétel nélkül poikilohidrikus vízgazdálkodásúak. Elméleti biológiai és ökológiai fontossága mellett a vegetatív kiszáradástrés gyakorlati jelentsége sem szorul magyarázatra.

A DT-növények számos ökoszisztéma meghatározó alkotórészei a trópusoktól a sarkkörig, ezért ezen ökoszisztémák mködését és jellegét nagymértékben befolyásolják. Így a földi vegetáció sajátosságainak és válaszainak a megismeréséhez nélkülözhetetlen a DT-növények, vegetációik és ökoszisztémáik kutatása.

A kiszáradástrésben nagyszámú biokémiai és élettani mechanizmus és mintegy 800–3000 közötti gén vesz részt (Proctor – Tuba, 2002; Hartung et al., 1998). Ennek ellenére a kiszáradás és újranedvesedés során még a kiszáradástr növényekben is jelents sérülések, károsodások léphetnek fel. A kiszáradás egyik f veszélye a reaktív oxigéngyökök képzdésével járó oxidatív folyamatok felersödése (Smirnoff, 1993). Az oxidatív folyamatok fény jelenlétében csak tovább ersödnek, amit ráadásul a kiszáradás során egyre csökken fotoszintetikus fényenergia-hasznosítás még jelentsen tovább fokoz.


A homoioklorofill és poikiloklorofill

kiszáradástrési stratégiák


A kiszáradástr növényeket a kiszáradás és újraéledés során legsérülékenyebb és legveszélyeztetettebb szerkezet, a fotoszintetikus rendszer viselkedése alapján is osztályozni lehet, ami evolúciós szempontból is kiemelten jelents (Tuba et al., 1998; Oliver et al., 2000). Azokat a kiszáradástr növényeket, melyek a kiszáradás és a kiszáradt állapot ideje alatt megrzik fotoszintetikus rendszerüket és így klorofilltartalmukat is, ún. homoioklorofill kiszáradástrknek (HDT-knek) nevezzük. Ezzel szemben a vegetatív edényes kiszáradástr növények egy része, az ún. poikiloklorofill kiszáradástrk (PDT-k) a kiszáradás során lebontják kloroplasztiszaik bels szerkezetét, és ezzel együtt elvesztik teljes klorofilltartalmukat is, majd az újranedvesedést követen újra felépítik fotoszintetikus rendszerüket.

A fentebb már tárgyalt, a gyors kiszáradást toleráló növények vagy sejtintegritás-megrzési vagy sejtintegritás-helyreállítási stratégiájúak, és egyikük sem módosult kiszáradástr, ugyanakkor valamennyiük homoioklorofill. Ezért valamennyi sejtintegritás-megrzési és sejtintegritás-helyreállítási stratégiájú növény egyben homoioklorofill kiszáradástrési stratégiájú is.


A poikiloklorofill kiszáradástrési stratégiáról


Az Ivan M. Vassiljev által még 1931-ben leírt ún. poikiloklorofillia jelenség elnevezése David J. Hamblertl (1961) származik. A poikiloklorofilliát sokáig néhány kiszáradástr növény érdekes sajátosságának tartották (Gaff, 1989). Csak nem oly rég ismertük fel és írtuk le, hogy egy új növényi kiszáradástrési stratégiáról van szó (Tuba et al. 1994, 1998). A poikiloklorofill kiszáradástrési stratégia nem a két sibb sejtintegritás-megrzési, illetve sejtintegritás-helyreállítási stratégiára épül. Eszköztára a legveszélyeztetettebb kloroplasztiszon belüli szerkezet kiszáradás alatti lebontása és az újraéledés alatti gyors újrafelépítése (Tuba et al., 1994). A stratégia alapját képez lebontás–felépítés mechanizmusai az általunk csak nemrég leírt színtestre, az ún. deszikkoplasztiszra épülnek (Tuba et al., 1993).

A deszikkoplasztisz idben kompartmentalizált kloroplasztisz dimorfizmus, amely deszikkoplasztisz fotoszintézisre alkalmas szerkezetét elvesztett, gerontoplasztiszhoz hasonló intrakloroplasztisz szerkezet, de reverzibilisen újrazöldülésre és bels szerkezetének újrafelépítésére képes plasztiszforma (1. ábra). Ez pedig minden más plasztiszformától megkülönböztet tulajdonsága. Az irányított/programozott intrakloroplasztisz szerkezet lebontásához és újrafelépítéséhez a szöveti vízviszonyok kiszáradás és újranedvesedés alatti változása a kiváltó jel. A X. scabrida – és más PDT-növények – kiszáradt leveleiben található deszikkoplasztiszok tilakoidokat egyáltalán nem tartalmaznak, bennük a korábbi gránum és sztróma tilakoidok helyein csupán ozmiofil lipid anyagokat, illetve átlátszó plasztoglobulusokat találunk.


A deszikkoplasztiszra épül poikiloklorofill kiszáradástrési stratégiájú növények kiszáradása és újraéledése a modellnövény Xerophyta scabrida példáján (Tuba et al., 1994, 1995)


A nettó CO2-asszimiláció a kiszáradás kezdetétl meredeken csökken és a kiszáradási idtartam 1/5–1/4-nél sznik meg. A PDT X. scabrida levelek kiszáradásának idtartama két nagyságrenddel hosszabb, mint a poikilohidrikus kriptogám homoiochlorophyllous DT-k (HDT), és egy nagyságrenddel hosszabb, mint az edényes HDT-k lassú kiszáradása. A X. scabrida levelek klorofilljának és tilakoidjainak kiszáradás alatti lebomlásához egészen a kiszáradás végéig tartó – és jóval -3,2 MPa-nál kisebb levélvízpotenciál mellett is folytatódó –, a kiszáradás egészét végigkísér hosszú idtartamú ún. kiszáradási légzés társul. Szerepe többek között a fotoszintetikus szerkezet lebontásában és a kloroplasztiszok deszikkoplasztiszokká való átalakításában van. Kiszáradása során élhelyén a X. scabrida klorofilltartalmát teljesen, karotinoidtartalmának pedig kétharmadát elveszíti. A karotinoidok a dezorganizálódott, teljesen tilakoid nélküli kloroplasztiszok, a deszikkoplasztiszok ozmiofil plasztoglobulusaiban raktározódnak. Ilyenkor a levelek makroszkóposan csaknem fekete színekké válnak, harántirányban összezsugorodnak vagy összesodródnak.

A PDT X. scabrida kiszáradt, légszáraz levelei újraéledési és fotoszintetikus újrafelépülési képességüket évek múltán is megrzik. A légszáraz, kiszáradásuk során klorofilltartalmukat, bels kloroplasztisz szerkezetüket, bels membránrendszerüket és fotoszintetizáló képességüket teljesen elvesztett X. scabrida levelek anabiotikus állapota újranedvesedés hatására megsznik, és 72 óra alatt teljesen újra felépülnek. Ezen idpontra fotoszintetikus rendszerük újra felépül (klorofilltartalmuk reszintetizálódik, a tilakoidok nélküli deszikkoplasztiszokból normális szerkezet kloroplasztiszok képzdnek), és ismét teljes fotoszintetikus és egyben anyagcsere-aktivitásúvá válnak. Külsleg ezt a folyamatot a levelek kiterülésén kívül narancssárga, citromsárga, majd fokozatosan élénkzöld színre változása jelzi. Hasonló küls színváltozás („fordított szi lombszínezdés”) figyelhet meg sok más poikiloklorofill kiszáradástrési stratégiájú növénynél újraéledésük során, például Borya (Liliaceae) vagy Coleochloa (Cyperaceae) fajoknál.

A légzési folyamatok mködése még a turgor visszaállása eltt (az újranedvesedést követ els hat óra során) megindul. A PDT X. scabridánál az újranedvesedési légzés a HDT-növények természetes körülmények közötti újranedvesedési légzéséhez képest hat–tízszer hosszabb idtartamú. Ez az intenzív légzés kell biztosítsa a fotoszintetikus rendszer teljes újrafelépülésének energia- és metabolitszükségletét.

A tilakoidoknak, a CO2-asszimilációnak és a sztomatikus konduktanciának az újrafelépülése, illetve helyreállása összehangoltan, ugyanazon idpontban (72. óra) fejezdik be. Az újraépült fotoszintézis rendszer X. scabrida levelek nettó CO2-asszimilációs rátája a C3-as növények átlagát közelít tartományba esik.


A homoioklorofill és poikiloklorofill kiszáradástrési stratégiák ökológiai vonatkozásai (2a. és 2b. ábra)


A PDT-k és HDT-k közötti lényeges különbség, hogy az utóbbiaknál a CO2-asszimiláció kiszáradás alatti csökkenése, majd megsznése változatlan klorofilltartalom és fotoszintetikus szerkezet mellett következik be, és az csak a szöveti vízvesztés miatti inaktiválódás következménye. Ezzel szemben a PDT X. scabridánál a klorofillok és a tilakoidok lebomlanak, melyeknek a következ újranedvesedés /újraéledés során újra fel kell épülniük.

A HDT mechanizmus olyan élhelyeken jelent elnyt, ahol a kiszáradt állapotok rövid idtartamúak, és a rövid kiszáradt és újranedvesedett állapotok váltakoznak egymással, ezért a HDT-k élhelyén a kiszáradt idszakok hossza rövid.

Ezért a PDT-k, így a X. scabrida élhelyén a hosszú, féléves vagy hét–tíz-/tizenegy hónapos kiszáradt állapot alatt a HDT-jelleg már nem megfelel stratégia. Sokkal elnyösebb a nagyon kényes fotoszintetikus szerkezetet a kiszáradás alatt lebontani és az ess évszak kezdetén újrafelépíteni, mint megrizni és lassú helyreállás során javítgatni. A meglév kiszáradt levelek fotoszintetikus rendszerének újrafelépülése lényegesen gyorsabb és eredményesebb mód a növény (ével) egésze szempontjából a növekedés megkezdésére, mint új levelek kifejlesztése. Ráadásul erre a mködképes járulékos gyökérrendszer hiánya miatt nem is lenne lehetség.


A poikiloklorofill stratégiájú kiszáradástr növények élhelye, elfordulási gyakorisága, globális jelentsége


Ez a növényi kiszáradástrés egy új, evolucionálisan külön fejldött stratégia (Tuba et al., 1994, 1998; Oliver et al., 2000, Proctor – Tuba, 2002), ami kizárólag trópusi egyszik növények között fordul el. Ezen poikiloklorofill kiszáradástrési stratégia teszi csak lehetvé az ilyen növények élhelyein, a szigethegyeken, a sok hónapos kiszáradt állapot elviselését. A poikiloklorofill növények jelenleg az egyszikek négy családjának (Cyperaceae, Liliaceae, Poaceae, Velloziaceae) nyolc nemzetségében ismertek (Proctor – Tuba, 2002). Néhány példa: a Cyperaceae családból az Afrotrilepis pilosa (Boeck.) J. Raynal, a Liliceae családból a Borya nitida Labill., a Poaceae családból a Sporobulus stapfianus Gandoger, a Velloziaceae családból a Xerophyta scabrida, a X. villosa, X. humilis és a X. viscosa. Saját kutatásaink szerint – terepmunka, továbbá direkt és indirekt bizonyítékok alapján – a PDT-fajok száma jelenleg 252, azonban eddig nem ismert fajok is gazdagítják ezt a számot (közöletlen adataink).

A PDT Cyperaceae-k és Poaceae-k nagy kiterjedés területeket borítanak. Például a nyugat-afrikai Afrotrilepis pilosával Szenegáltól délkeletre Gabonig találkozhatunk, több mint 3500 km-en keresztül. Ebben a régióban az Afrotrilepis pilosa majd minden szigethegyen elfordul egy bizonyos magasság felett.

Az strópusok (Paleotrópusok), azaz Kelet- és Dél-Afrika és Madagaszkár a PDT-növények fejldésének központjai. Itt a Velloziaceae, Poaceae és Cyperaceae családok dominálnak, számos fajjal. Valamennyi trópusi szigethegyet tekintve pedig a Poaceae családba tartozó kiszáradástr fajok fordulnak el a legnagyobb gyakorisággal.

A PDT-fajok kizárólagosan csak a trópusi szigethegyeken élnek, ráadásul ezeken az élhelyeken globálisan jelents területeket borítanak szintén globálisan jelents mennyiség biomasszával. Ezen szempontból nem is az egyes PDT-fajok, hanem a teljes PDT-növénytársulások a lényegesek, mely társulások itt dominánsak (Pócs, 1976). Elzetes kutatásaink alapján a trópusi szigethegyek teljes növényi biomasszája a mérsékelt övi gyepek biomasszájához hasonló mennyiség. A hosszú kiszáradt állapot ellenére a jelents, st földi léptékben sem elhanyagolható nagyságrend növényi szárazanyag-mennyiség elállítása épül a deszikkoplasztiszra. A szigethegyi PDT-társulások növényi biomassza adatai 620/880– 1,790/2,3210 g. sz.a.m-2 tartományba esnek (saját közöletlen adataink). Tehát globális léptékben is jelents C- és N-raktárakról van szó, s a rájuk vonatkozó ismeretek nélkül nem érthet meg a földi globális C- és N-körforgalom sem. Ráadásul a kiszáradástr edényes HDT-növények több mint 90 százaléka is a trópusokon él.

A trópusi és részben a szubtrópusi szigethegyek a DT-növények és vegetációik izolált evolúcionáris gócpontjai, amelyek egyben a növényi kiszáradástrés taxonómiai és funkcionális sokféleségének (diverzitásának) kulcsökoszisztémái is. A szigethegyek prekambriumi gránit és a gneisz sziklakiemelkedések, melyek a geológiailag si kristályos szárazföldi pajzsokon fordulnak el, és különösen gyakoriak a trópusokon (Porembski – Barthlott, 2000). Szikláit nem vagy csak csekély részben és akkor is igen vékonyan borítja talaj. A szigethegyekre a rendkívül „kemény” és az éllények által az elviselhetség határát is átlép extrém edafikus és mikroklimatikus körülmények jellemzek.


Szigethegy-ökológia és -ökofiziológia


A szigetek ökológiai jelentsége (evolúció, fajképzdés) Darwin és Wallace munkássága óta jól ismert, ezen ismeretek azonban az óceáni/tengeri szigetekre vonatkoznak. Elzektl a szárazföldi szigetek, a szigethegyek lényegesen különböznek. Az egyik f szempont, hogy míg az óceániak az ember által ersen befolyásolt ökoszisztémák, addig a terresztris szigetek a legkevésbé érintett ökoszisztémák helyszínei. További lényeges sajátosság, hogy mivel a szigethegyek és ökoszisztémáik azonos (gránit, gneisz, homokk) szubsztráton, de földrajzilag nagyon különböz helyeken fordulnak el, ezért a legkiválóbb objektumai lehetnek az összehasonlító ökológiai diverzitás, fragmentálódási, globális környezeti hatás és invázió kutatásának. Mégis a szigethegyek globális jelentségének felismerése az ökológiai kutatásokban csak napjainkra esik, jóllehet ezek Alexander von Humboldt érdekldését már 1819-ben felkeltették.

Láttuk azonban, hogy a trópusi szigethegyek a növényi kiszáradástrés evolúciós központjai is. A szigethegyekre azonban nemcsak a kiszáradást indukáló vízhiány, hanem a vízzel való elárasztás (az ess évszakban), a szélsséges tápanyaghiány (például: N- és P-hiány) is jellemz. Ezért a csapadékosabb trópusok szigethegyein a különösen ers tápanyagkilugzás miatt jellemz a „rovarev” növények (Nepenthes, Drosera, Helicophyllum és más nemzetségek fajainak) tömeges megjelenése.

A sugárzási viszonyok is eltérnek a szigethegyek környezetétl: szélsségesen magas (nappal) és alacsony hmérsékleti stressz (éjjel), a rendkívül ers látható és UV-B fénystressz és fként elzek interakciója is jellemz.

Ezért a szigethegyek nemcsak a virágos poikilohidrikus és kiszáradástr növényi fajképzdés, hanem felteheten: a növényi szerkezeti, mködési (anatómiai, élettani, biokémiai, megporzási), növekedési-formai fejldés és diverzitás helyszínei is. A szigethegy-ökofiziológia tárgya ezen fentiek tanulmányozása a faj/egyed szinttl a társulásállomány- és ökoszisztéma-szintig. Fontosnak tartjuk, hogy a szigethegy-ökofiziológiát sikerült útjára indítanunk.

Az inselbeg-növényekre vonatkozó új ismereteink még a növénytan olyan hagyományos területeit is újraírhatják, mint a morfológia és az anatómia, nem is beszélve a növekedési és mködési területekrl. Ráadásul számos, kimondottan speciálisan szigethegy növény alapvet sajátossága (például edényes növényeik poikilohidrikussága) szintén alig tanulmányozott és ismert, ugyanakkor ezen tulajdonságok megismerése igen közel vihet a homoiohidrikus növények vízszállítási és víztárolási folyamatainak és ezen folyamatok evolúciójának jobb megismeréséhez.

A kiszáradástolerancia molekuláris hátterének megismerését célzó kutatások nélkülözhetetlenek a mezgazdasági gyakorlat számára is. Ugyanakkor a növekv érdekldés ellenére viszonylag kevés információ áll rendelkezésre a kiszáradástrés molekuláris biológiájáról (inkluzíve genetikájáról), és szinte semmit nem ismerünk anatómiájukról, élettanukról (pl. vízgazdálkodásukról), in situ egyed- és állományökofiziológiai viselkedésükrl, ökoszisztémáik szerkezetérl, mködésérl.


Szerzk ezúton fejezik ki köszönetüket a CarboEurope-IP (EU 6 Framework project), MTA–INSA indiai–magyar, MTA–BAS bolgár–magyar, MTA–CSIC spanyol–magyar bilaterális együttmködési projektek, TéT W/28/99 amerikai–magyar, TéT DAK-9/98 és TéT DAK 2002 – dél-afrikai–magyar tudományos és technológiai kormányközi projektek, MÖB–DAAD 2602/2001 német–magyar kutatási projekt, valamint az MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport pénzügyi támogatásáért.


Kulcsszavak: deszikkoplasztisz, homoioklorofill, kiszáradástrési stratégiák, poikiloklorofill, trópusi szigethegyek


Irodalom

Gaff, Donad F. (1989): Responses of Desiccation Tolerant Resurrection Plants to Water Stress. In: Kreeb, K. H. – Richter, H. – Hinckley, T. M. (eds.): Structural and Functional Responses to Environmental Stresses: Water Shortages. SPB Academic Publishing, The Hague, 264–311.

Hambler, David J. (1961): A Poikilohydrous, Poikilochlorophyllous Angiosperm from Africa. Nature. 191, 1415–1416.

Hartung, Wolfram – Shiller, P. – Dietz, K. J. (1998): Physiology of Poikilohydric Plants. Progress in Botany. 59, 299–327.

Kappen, Ludger – Valladares, Fernando (1999): Opportunistic Growth and Desiccation Tolerance: The Ecological Success of Poikilohydrous Autotrophs. In: Pugnaire, Francisco I. – Valladares, Fernando (eds.): Handbook of Functional Plant Ecology. 9–80.

Oliver, Melvin J. – Tuba Z. – Mishler, B. D. (2000): The Evolution of Vegetative Desiccation Tolerance in Land Plants. Plant Ecology. 151, 85–100.

Pócs Tamás (1976): Vegetation Mapping in the Uluguru Mountains (Tanzania, East Africa). Boissiera. 24b, 477– 498.

Porembski, Stefan – Bartlott, Wilhelm (2000): Granitic and Gneissic Outcrops (Inselbergs) As Centers of Diversity for Desiccation-Tolerant Vascular Plants. Plant Ecology. 151, 19–28.

Proctor, Michael C. F.– Tuba Zoltán (2002): Poikilohydry Or Homoihydry: Antithesis Or Spectrum of Possibilities. Tansley Review. New Phytologist. 156, 327–349.

Smirnoff, Nick (1993): The Role of Active Oxygen in the Response of Plants to Water Deficit and Desiccation. New Phytologist. 125, 27–58.

Tuba Zoltán – Lichtenthaler H. K.– Csintalan Zs. et al. (1994): Reconstitution of Chlorophylls and Photosynthetic CO2 Assimilation upon Rehydration of the Desiccated Poikilochlorophyllous Plant Xerophyta Scabrida (Pax) Th. Dur. et Schinz. Planta. 192, 414–420.

Tuba Zoltán – Lichtenthaler H. K. – Maróti I. – Csintalan Zs. (1993): Resynthesis of Thylakoids and Functional Chloroplasts in the Desiccated Leaves of the Poikilochlorophyllous Plant Xerophyta Scabrida upon Rehydration. Journal of Plant Physiology. 142, 742–748.

Tuba Zoltán – Proctor, M. C. F. – Csintalan Zs. (1998): Ecophysiological Responses of Homoiochlorophyllous and Poikilochlorophyllous Desiccation Tolerant Plants: A Comparison and An Ecological Perspective. Plant Growth Regulation. 24, 211–217.

Tuba Zoltán – Lichtenthaler H. K. – Csintalan Zs. et al. (1995): Loss of Chlorophylls, Cessation of Photosynthetic CO2 Assimilation and Respiration in the Poikilochlorophyllous Plant Xerophyta Scabrida. Physiologia Plantarum. 96, 383–388.

Vassiljev, Ivan M. (1931): Über den Wasserhaushalt Von Pflanzen der Sandwüste im Südöstliche Kara-Kum. Planta. 14, 225–309.

1. ábra • A poikiloklorofill kiszáradástr Xerophyta scrabrida idben kompartmentalizált kloroplasztisz dimorfizmusa: a kiszáradt állapotbeli deszikkoplasztisz és a bels szerkezetében újrafelépült fotoszintetikus mködésre kész kloroplasztisz. Jelmagyarázat: V: vakuolum, tP: átlátszó plastoglobulus, oP: ozmiofil plazmoglobulus, cw: sejtfal, M: mitokondrium, str: sztroma

2. ábra a.) Homoio- és poikilohidrikus kiszáradástr (HDT, illetve PDT) növények klorofill a + b tartalmának újranedvesedés és kiszáradás alatti változása; b.) fénytelítettségi (üres szimbólumok), valamint sötétben mért (telt szimbólumok) nettó CO2-gázcsere (pozitív értékek: nettó CO2-asszimiláció, negatív értékek: légzés) intenzitásának változása a légszáraz állapotból az újranedvesedett és újrafelépült, fotoszintetikusan aktív állapot eléréséig. Modellnövények: HDT ektohidrikus Tortula ruralis lombosmoha és a Xerophyta scabrida egyszik (Velloziaceae) trópusi afrikai szigethegyi faj



<-- Vissza a 2007/10 szám tartalomjegyzékére


<-- Vissza a Magyar Tudomány honlapra


[Információk] [Tartalom] [Akaprint Kft.]