Magyar Tudomány, 2007/10 1250. o.

Növényökofiziológia


A növényi kiszáradástûrés

homoioklorofill és poikiloklorofill stratégiája és a trópusi

szigethegy-ökofiziológia


Tuba Zoltán

DSc, mb. intézetigazgató, egyetemi tanár

Szent István Egyetem Növénytani és Ökofiziológiai Intézet,

MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport

tuba . zoltan mkk . szie . hu


Csintalan Zsolt

PhD, habil. egyetemi docens

SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet


Pócs Tamás

az MTA rendes tagja, professor emeritus

Eszterházy Károly Fõiskola Növénytani Tanszék


A vegetatív szerveikben kiszáradástûrõ (DT), az angolszász irodalomban feltámadónak avagy újraéledõnek is nevezett növények a sejtvíztartalmuk 90–95 %-ának elvesztését (teljes kiszáradás, amikor is a sejtekbõl a folyékony vizes fázis eltûnik) és a kiszáradt állapotot rövidebb-hosszabb ideig képesek elviselni és túlélni (Gaff, 1989). A kiszáradt állapotban újra nedvességhez jutva az addig szünetelõ vagy minimálisra csökkent anyagcsere-tevékenységük helyreáll, és a növény teljes élete ismét a nem kiszáradástûrõ növényekre jellemzõ aktivitással folyik tovább. Elméleti fontossága mellett a vegetatív növényi kiszáradástûrés nyilvánvaló gyakorlati jelentõsége nem szorulhat magyarázatra. A kiszáradástûrés minõségileg különbözik a nem kiszáradástûrõ növények szárazságtûrésnek nevezett tulajdonságától.

A mohák széles körben elterjedt kiszáradástûrése alapján valószínûsíthetõ, hogy a vegetatív kiszáradástûrés a szárazföldre került õsi poikilohidrikus növények alapvetõ tulajdonsága volt, melynek meghatározó szerepe kellett legyen a tengeri és az édesvízi eredetû primitív növények szárazföldi elterjedésében. A õsi poikilohidrikus növények vízszállításának fokozatos internalizálódása eredményeként létrejött homoiohidrikus jelleg kifejlõdése révén a száras növények a törzsfejlõdés során fokozatosan elveszítették vegetatív szöveteik kiszáradástûrõ képességét (Oliver et al., 2000). A vegetatív kiszáradástûrést biztosító gének azonban részt vettek a reproduktív propagulumok kiszáradástûrésének biztosításában is, ami a vegetatív kiszáradástûrés õsi formájából fejlõdött ki. Ezt követõen a szélsõségesen száraz élõhelyek növényeiben a vegetatív szövetekben a kiszáradástûrés újra kifejlõdött, mégpedig a magvaik fejlõdésébe „programozott” kiszáradástûrési mechanizmusból. Az edényes növényekben a vegetatív szövetek kiszáradástûrésének reevolúciója számos alkalommal következett be. Így a zárvatermõk között a kiszáradástûrésnek legalább nyolc független reevolúciója figyelhetõ meg. Mindezek eredményeként a vegetatív kiszáradástûrés ma is megmaradt a virágtalan szárazföldi növények (cyanobaktériumok, zuzmók, mohák) körében, és ma is ismert az edényes növények között is, bár elõfordulása rendszertanilag egyenlõtlen. Az edényes növények között jelenleg mintegy 350 kiszáradástûrõ fajt ismerünk (Proctor – Tuba, 2002). A kiszáradástûrõ edényes növények között az egyszikûek (négy család) és a harasztok létszámban felülmúlják a kétszikûeket, kiszáradástûrõ nyitvatermõt pedig egyet sem ismerünk. Az egyszikû Velloziaceae család az összes többinél több (200 fölötti) kiszáradástûrõ fajt foglal magába. A kiszáradástûrõ fajok száma az ugyancsak egyszikû Cyperaceae és Poaceae családban kevesebb, ám egyes Cyperaceae fajok uralkodóvá váltak a kiszáradástûrõk élõhelyein. Az edényes DT-növények széles körben elterjedtek az egész világ trópusi szigethegyein, ahol a Paleotrópuson, Kelet- és Nyugat-Afrikában és Madagaszkáron a Poaceae, Cyperaceae és Velloziaceae családok dominálnak, míg Ausztráliában elsõsorban a tág értelemben vett liliomfélék körében fordulnak elõ. A kétszikûeknél azok öt családjában fordulnak elõ kiszáradástûrõk. Azonban feltehetõ, hogy a legtöbb edényes és virágos növény spórája és pollenje/magja kiszáradástûrõ, ezért a kiszáradástûrés nagy valószínûséggel általánosnak tekinthetõ az edényes növények világában. (Kivétel: számos trópusi esõerdei növény magjai.) A kiszáradástûrõ növények kivétel nélkül poikilohidrikus vízgazdálkodásúak. Elméleti biológiai és ökológiai fontossága mellett a vegetatív kiszáradástûrés gyakorlati jelentõsége sem szorul magyarázatra.

A DT-növények számos ökoszisztéma meghatározó alkotórészei a trópusoktól a sarkkörig, ezért ezen ökoszisztémák mûködését és jellegét nagymértékben befolyásolják. Így a földi vegetáció sajátosságainak és válaszainak a megismeréséhez nélkülözhetetlen a DT-növények, vegetációik és ökoszisztémáik kutatása.

A kiszáradástûrésben nagyszámú biokémiai és élettani mechanizmus és mintegy 800–3000 közötti gén vesz részt (Proctor – Tuba, 2002; Hartung et al., 1998). Ennek ellenére a kiszáradás és újranedvesedés során még a kiszáradástûrõ növényekben is jelentõs sérülések, károsodások léphetnek fel. A kiszáradás egyik fõ veszélye a reaktív oxigéngyökök képzõdésével járó oxidatív folyamatok felerõsödése (Smirnoff, 1993). Az oxidatív folyamatok fény jelenlétében csak tovább erõsödnek, amit ráadásul a kiszáradás során egyre csökkenõ fotoszintetikus fényenergia-hasznosítás még jelentõsen tovább fokoz.


A homoioklorofill és poikiloklorofill

kiszáradástûrési stratégiák


A kiszáradástûrõ növényeket a kiszáradás és újraéledés során legsérülékenyebb és legveszélyeztetettebb szerkezet, a fotoszintetikus rendszer viselkedése alapján is osztályozni lehet, ami evolúciós szempontból is kiemelten jelentõs (Tuba et al., 1998; Oliver et al., 2000). Azokat a kiszáradástûrõ növényeket, melyek a kiszáradás és a kiszáradt állapot ideje alatt megõrzik fotoszintetikus rendszerüket és így klorofilltartalmukat is, ún. homoioklorofill kiszáradástûrõknek (HDT-knek) nevezzük. Ezzel szemben a vegetatív edényes kiszáradástûrõ növények egy része, az ún. poikiloklorofill kiszáradástûrõk (PDT-k) a kiszáradás során lebontják kloroplasztiszaik belsõ szerkezetét, és ezzel együtt elvesztik teljes klorofilltartalmukat is, majd az újranedvesedést követõen újra felépítik fotoszintetikus rendszerüket.

A fentebb már tárgyalt, a gyors kiszáradást toleráló növények vagy sejtintegritás-megõrzési vagy sejtintegritás-helyreállítási stratégiájúak, és egyikük sem módosult kiszáradástûrõ, ugyanakkor valamennyiük homoioklorofill. Ezért valamennyi sejtintegritás-megõrzési és sejtintegritás-helyreállítási stratégiájú növény egyben homoioklorofill kiszáradástûrési stratégiájú is.


A poikiloklorofill kiszáradástûrési stratégiáról


Az Ivan M. Vassiljev által még 1931-ben leírt ún. poikiloklorofillia jelenség elnevezése David J. Hamblertõl (1961) származik. A poikiloklorofilliát sokáig néhány kiszáradástûrõ növény érdekes sajátosságának tartották (Gaff, 1989). Csak nem oly rég ismertük fel és írtuk le, hogy egy új növényi kiszáradástûrési stratégiáról van szó (Tuba et al. 1994, 1998). A poikiloklorofill kiszáradástûrési stratégia nem a két õsibb sejtintegritás-megõrzési, illetve sejtintegritás-helyreállítási stratégiára épül. Eszköztára a legveszélyeztetettebb kloroplasztiszon belüli szerkezet kiszáradás alatti lebontása és az újraéledés alatti gyors újrafelépítése (Tuba et al., 1994). A stratégia alapját képezõ lebontás–felépítés mechanizmusai az általunk csak nemrég leírt színtestre, az ún. deszikkoplasztiszra épülnek (Tuba et al., 1993).

A deszikkoplasztisz idõben kompartmentalizált kloroplasztisz dimorfizmus, amely deszikkoplasztisz fotoszintézisre alkalmas szerkezetét elvesztett, gerontoplasztiszhoz hasonló intrakloroplasztisz szerkezetû, de reverzibilisen újrazöldülésre és belsõ szerkezetének újrafelépítésére képes plasztiszforma (1. ábra). Ez pedig minden más plasztiszformától megkülönböztetõ tulajdonsága. Az irányított/programozott intrakloroplasztisz szerkezet lebontásához és újrafelépítéséhez a szöveti vízviszonyok kiszáradás és újranedvesedés alatti változása a kiváltó jel. A X. scabrida – és más PDT-növények – kiszáradt leveleiben található deszikkoplasztiszok tilakoidokat egyáltalán nem tartalmaznak, bennük a korábbi gránum és sztróma tilakoidok helyein csupán ozmiofil lipid anyagokat, illetve átlátszó plasztoglobulusokat találunk.


A deszikkoplasztiszra épülõ poikiloklorofill kiszáradástûrési stratégiájú növények kiszáradása és újraéledése a modellnövény Xerophyta scabrida példáján (Tuba et al., 1994, 1995)


A nettó CO2-asszimiláció a kiszáradás kezdetétõl meredeken csökken és a kiszáradási idõtartam 1/5–1/4-nél szûnik meg. A PDT X. scabrida levelek kiszáradásának idõtartama két nagyságrenddel hosszabb, mint a poikilohidrikus kriptogám homoiochlorophyllous DT-k (HDT), és egy nagyságrenddel hosszabb, mint az edényes HDT-k lassú kiszáradása. A X. scabrida levelek klorofilljának és tilakoidjainak kiszáradás alatti lebomlásához egészen a kiszáradás végéig tartó – és jóval -3,2 MPa-nál kisebb levélvízpotenciál mellett is folytatódó –, a kiszáradás egészét végigkísérõ hosszú idõtartamú ún. kiszáradási légzés társul. Szerepe többek között a fotoszintetikus szerkezet lebontásában és a kloroplasztiszok deszikkoplasztiszokká való átalakításában van. Kiszáradása során élõhelyén a X. scabrida klorofilltartalmát teljesen, karotinoidtartalmának pedig kétharmadát elveszíti. A karotinoidok a dezorganizálódott, teljesen tilakoid nélküli kloroplasztiszok, a deszikkoplasztiszok ozmiofil plasztoglobulusaiban raktározódnak. Ilyenkor a levelek makroszkóposan csaknem fekete színûekké válnak, harántirányban összezsugorodnak vagy összesodródnak.

A PDT X. scabrida kiszáradt, légszáraz levelei újraéledési és fotoszintetikus újrafelépülési képességüket évek múltán is megõrzik. A légszáraz, kiszáradásuk során klorofilltartalmukat, belsõ kloroplasztisz szerkezetüket, belsõ membránrendszerüket és fotoszintetizáló képességüket teljesen elvesztett X. scabrida levelek anabiotikus állapota újranedvesedés hatására megszûnik, és 72 óra alatt teljesen újra felépülnek. Ezen idõpontra fotoszintetikus rendszerük újra felépül (klorofilltartalmuk reszintetizálódik, a tilakoidok nélküli deszikkoplasztiszokból normális szerkezetû kloroplasztiszok képzõdnek), és ismét teljes fotoszintetikus és egyben anyagcsere-aktivitásúvá válnak. Külsõleg ezt a folyamatot a levelek kiterülésén kívül narancssárga, citromsárga, majd fokozatosan élénkzöld színûre változása jelzi. Hasonló külsõ színváltozás („fordított õszi lombszínezõdés”) figyelhetõ meg sok más poikiloklorofill kiszáradástûrési stratégiájú növénynél újraéledésük során, például Borya (Liliaceae) vagy Coleochloa (Cyperaceae) fajoknál.

A légzési folyamatok mûködése még a turgor visszaállása elõtt (az újranedvesedést követõ elsõ hat óra során) megindul. A PDT X. scabridánál az újranedvesedési légzés a HDT-növények természetes körülmények közötti újranedvesedési légzéséhez képest hat–tízszer hosszabb idõtartamú. Ez az intenzív légzés kell biztosítsa a fotoszintetikus rendszer teljes újrafelépülésének energia- és metabolitszükségletét.

A tilakoidoknak, a CO2-asszimilációnak és a sztomatikus konduktanciának az újrafelépülése, illetve helyreállása összehangoltan, ugyanazon idõpontban (72. óra) fejezõdik be. Az újraépült fotoszintézis rendszerû X. scabrida levelek nettó CO2-asszimilációs rátája a C3-as növények átlagát közelítõ tartományba esik.


A homoioklorofill és poikiloklorofill kiszáradástûrési stratégiák ökológiai vonatkozásai (2a. és 2b. ábra)


A PDT-k és HDT-k közötti lényeges különbség, hogy az utóbbiaknál a CO2-asszimiláció kiszáradás alatti csökkenése, majd megszûnése változatlan klorofilltartalom és fotoszintetikus szerkezet mellett következik be, és az csak a szöveti vízvesztés miatti inaktiválódás következménye. Ezzel szemben a PDT X. scabridánál a klorofillok és a tilakoidok lebomlanak, melyeknek a következõ újranedvesedés /újraéledés során újra fel kell épülniük.

A HDT mechanizmus olyan élõhelyeken jelent elõnyt, ahol a kiszáradt állapotok rövid idõtartamúak, és a rövid kiszáradt és újranedvesedett állapotok váltakoznak egymással, ezért a HDT-k élõhelyén a kiszáradt idõszakok hossza rövid.

Ezért a PDT-k, így a X. scabrida élõhelyén a hosszú, féléves vagy hét–tíz-/tizenegy hónapos kiszáradt állapot alatt a HDT-jelleg már nem megfelelõ stratégia. Sokkal elõnyösebb a nagyon kényes fotoszintetikus szerkezetet a kiszáradás alatt lebontani és az esõs évszak kezdetén újrafelépíteni, mint megõrizni és lassú helyreállás során javítgatni. A meglévõ kiszáradt levelek fotoszintetikus rendszerének újrafelépülése lényegesen gyorsabb és eredményesebb mód a növény (évelõ) egésze szempontjából a növekedés megkezdésére, mint új levelek kifejlesztése. Ráadásul erre a mûködõképes járulékos gyökérrendszer hiánya miatt nem is lenne lehetõség.


A poikiloklorofill stratégiájú kiszáradástûrõ növények élõhelye, elõfordulási gyakorisága, globális jelentõsége


Ez a növényi kiszáradástûrés egy új, evolucionálisan külön fejlõdött stratégia (Tuba et al., 1994, 1998; Oliver et al., 2000, Proctor – Tuba, 2002), ami kizárólag trópusi egyszikû növények között fordul elõ. Ezen poikiloklorofill kiszáradástûrési stratégia teszi csak lehetõvé az ilyen növények élõhelyein, a szigethegyeken, a sok hónapos kiszáradt állapot elviselését. A poikiloklorofill növények jelenleg az egyszikûek négy családjának (Cyperaceae, Liliaceae, Poaceae, Velloziaceae) nyolc nemzetségében ismertek (Proctor – Tuba, 2002). Néhány példa: a Cyperaceae családból az Afrotrilepis pilosa (Boeck.) J. Raynal, a Liliceae családból a Borya nitida Labill., a Poaceae családból a Sporobulus stapfianus Gandoger, a Velloziaceae családból a Xerophyta scabrida, a X. villosa, X. humilis és a X. viscosa. Saját kutatásaink szerint – terepmunka, továbbá direkt és indirekt bizonyítékok alapján – a PDT-fajok száma jelenleg 252, azonban eddig nem ismert fajok is gazdagítják ezt a számot (közöletlen adataink).

A PDT Cyperaceae-k és Poaceae-k nagy kiterjedésû területeket borítanak. Például a nyugat-afrikai Afrotrilepis pilosával Szenegáltól délkeletre Gabonig találkozhatunk, több mint 3500 km-en keresztül. Ebben a régióban az Afrotrilepis pilosa majd minden szigethegyen elõfordul egy bizonyos magasság felett.

Az Õstrópusok (Paleotrópusok), azaz Kelet- és Dél-Afrika és Madagaszkár a PDT-növények fejlõdésének központjai. Itt a Velloziaceae, Poaceae és Cyperaceae családok dominálnak, számos fajjal. Valamennyi trópusi szigethegyet tekintve pedig a Poaceae családba tartozó kiszáradástûrõ fajok fordulnak elõ a legnagyobb gyakorisággal.

A PDT-fajok kizárólagosan csak a trópusi szigethegyeken élnek, ráadásul ezeken az élõhelyeken globálisan jelentõs területeket borítanak szintén globálisan jelentõs mennyiségû biomasszával. Ezen szempontból nem is az egyes PDT-fajok, hanem a teljes PDT-növénytársulások a lényegesek, mely társulások itt dominánsak (Pócs, 1976). Elõzetes kutatásaink alapján a trópusi szigethegyek teljes növényi biomasszája a mérsékelt övi gyepek biomasszájához hasonló mennyiségû. A hosszú kiszáradt állapot ellenére a jelentõs, sõt földi léptékben sem elhanyagolható nagyságrendû növényi szárazanyag-mennyiség elõállítása épül a deszikkoplasztiszra. A szigethegyi PDT-társulások növényi biomassza adatai 620/880– 1,790/2,3210 g. sz.a.m-2 tartományba esnek (saját közöletlen adataink). Tehát globális léptékben is jelentõs C- és N-raktárakról van szó, s a rájuk vonatkozó ismeretek nélkül nem érthetõ meg a földi globális C- és N-körforgalom sem. Ráadásul a kiszáradástûrõ edényes HDT-növények több mint 90 százaléka is a trópusokon él.

A trópusi és részben a szubtrópusi szigethegyek a DT-növények és vegetációik izolált evolúcionáris gócpontjai, amelyek egyben a növényi kiszáradástûrés taxonómiai és funkcionális sokféleségének (diverzitásának) kulcsökoszisztémái is. A szigethegyek prekambriumi gránit és a gneisz sziklakiemelkedések, melyek a geológiailag õsi kristályos szárazföldi pajzsokon fordulnak elõ, és különösen gyakoriak a trópusokon (Porembski – Barthlott, 2000). Szikláit nem vagy csak csekély részben és akkor is igen vékonyan borítja talaj. A szigethegyekre a rendkívül „kemény” és az élõlények által az elviselhetõség határát is átlépõ extrém edafikus és mikroklimatikus körülmények jellemzõek.


Szigethegy-ökológia és -ökofiziológia


A szigetek ökológiai jelentõsége (evolúció, fajképzõdés) Darwin és Wallace munkássága óta jól ismert, ezen ismeretek azonban az óceáni/tengeri szigetekre vonatkoznak. Elõzõektõl a szárazföldi szigetek, a szigethegyek lényegesen különböznek. Az egyik fõ szempont, hogy míg az óceániak az ember által erõsen befolyásolt ökoszisztémák, addig a terresztris szigetek a legkevésbé érintett ökoszisztémák helyszínei. További lényeges sajátosság, hogy mivel a szigethegyek és ökoszisztémáik azonos (gránit, gneisz, homokkõ) szubsztráton, de földrajzilag nagyon különbözõ helyeken fordulnak elõ, ezért a legkiválóbb objektumai lehetnek az összehasonlító ökológiai diverzitás, fragmentálódási, globális környezeti hatás és invázió kutatásának. Mégis a szigethegyek globális jelentõségének felismerése az ökológiai kutatásokban csak napjainkra esik, jóllehet ezek Alexander von Humboldt érdeklõdését már 1819-ben felkeltették.

Láttuk azonban, hogy a trópusi szigethegyek a növényi kiszáradástûrés evolúciós központjai is. A szigethegyekre azonban nemcsak a kiszáradást indukáló vízhiány, hanem a vízzel való elárasztás (az esõs évszakban), a szélsõséges tápanyaghiány (például: N- és P-hiány) is jellemzõ. Ezért a csapadékosabb trópusok szigethegyein a különösen erõs tápanyagkilugzás miatt jellemzõ a „rovarevõ” növények (Nepenthes, Drosera, Helicophyllum és más nemzetségek fajainak) tömeges megjelenése.

A sugárzási viszonyok is eltérnek a szigethegyek környezetétõl: szélsõségesen magas (nappal) és alacsony hõmérsékleti stressz (éjjel), a rendkívül erõs látható és UV-B fénystressz és fõként elõzõek interakciója is jellemzõ.

Ezért a szigethegyek nemcsak a virágos poikilohidrikus és kiszáradástûrõ növényi fajképzõdés, hanem feltehetõen: a növényi szerkezeti, mûködési (anatómiai, élettani, biokémiai, megporzási), növekedési-formai fejlõdés és diverzitás helyszínei is. A szigethegy-ökofiziológia tárgya ezen fentiek tanulmányozása a faj/egyed szinttõl a társulásállomány- és ökoszisztéma-szintig. Fontosnak tartjuk, hogy a szigethegy-ökofiziológiát sikerült útjára indítanunk.

Az inselbeg-növényekre vonatkozó új ismereteink még a növénytan olyan hagyományos területeit is újraírhatják, mint a morfológia és az anatómia, nem is beszélve a növekedési és mûködési területekrõl. Ráadásul számos, kimondottan speciálisan szigethegy növény alapvetõ sajátossága (például edényes növényeik poikilohidrikussága) szintén alig tanulmányozott és ismert, ugyanakkor ezen tulajdonságok megismerése igen közel vihet a homoiohidrikus növények vízszállítási és víztárolási folyamatainak és ezen folyamatok evolúciójának jobb megismeréséhez.

A kiszáradástolerancia molekuláris hátterének megismerését célzó kutatások nélkülözhetetlenek a mezõgazdasági gyakorlat számára is. Ugyanakkor a növekvõ érdeklõdés ellenére viszonylag kevés információ áll rendelkezésre a kiszáradástûrés molekuláris biológiájáról (inkluzíve genetikájáról), és szinte semmit nem ismerünk anatómiájukról, élettanukról (pl. vízgazdálkodásukról), in situ egyed- és állományökofiziológiai viselkedésükrõl, ökoszisztémáik szerkezetérõl, mûködésérõl.


Szerzõk ezúton fejezik ki köszönetüket a CarboEurope-IP (EU 6 Framework project), MTA–INSA indiai–magyar, MTA–BAS bolgár–magyar, MTA–CSIC spanyol–magyar bilaterális együttmûködési projektek, TéT W/28/99 amerikai–magyar, TéT DAK-9/98 és TéT DAK 2002 – dél-afrikai–magyar tudományos és technológiai kormányközi projektek, MÖB–DAAD 2602/2001 német–magyar kutatási projekt, valamint az MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport pénzügyi támogatásáért.


Kulcsszavak: deszikkoplasztisz, homoioklorofill, kiszáradástûrési stratégiák, poikiloklorofill, trópusi szigethegyek


Irodalom

Gaff, Donad F. (1989): Responses of Desiccation Tolerant Resurrection Plants to Water Stress. In: Kreeb, K. H. – Richter, H. – Hinckley, T. M. (eds.): Structural and Functional Responses to Environmental Stresses: Water Shortages. SPB Academic Publishing, The Hague, 264–311.

Hambler, David J. (1961): A Poikilohydrous, Poikilochlorophyllous Angiosperm from Africa. Nature. 191, 1415–1416.

Hartung, Wolfram – Shiller, P. – Dietz, K. J. (1998): Physiology of Poikilohydric Plants. Progress in Botany. 59, 299–327.

Kappen, Ludger – Valladares, Fernando (1999): Opportunistic Growth and Desiccation Tolerance: The Ecological Success of Poikilohydrous Autotrophs. In: Pugnaire, Francisco I. – Valladares, Fernando (eds.): Handbook of Functional Plant Ecology. 9–80.

Oliver, Melvin J. – Tuba Z. – Mishler, B. D. (2000): The Evolution of Vegetative Desiccation Tolerance in Land Plants. Plant Ecology. 151, 85–100.

Pócs Tamás (1976): Vegetation Mapping in the Uluguru Mountains (Tanzania, East Africa). Boissiera. 24b, 477– 498.

Porembski, Stefan – Bartlott, Wilhelm (2000): Granitic and Gneissic Outcrops (Inselbergs) As Centers of Diversity for Desiccation-Tolerant Vascular Plants. Plant Ecology. 151, 19–28.

Proctor, Michael C. F.– Tuba Zoltán (2002): Poikilohydry Or Homoihydry: Antithesis Or Spectrum of Possibilities. Tansley Review. New Phytologist. 156, 327–349.

Smirnoff, Nick (1993): The Role of Active Oxygen in the Response of Plants to Water Deficit and Desiccation. New Phytologist. 125, 27–58.

Tuba Zoltán – Lichtenthaler H. K.– Csintalan Zs. et al. (1994): Reconstitution of Chlorophylls and Photosynthetic CO2 Assimilation upon Rehydration of the Desiccated Poikilochlorophyllous Plant Xerophyta Scabrida (Pax) Th. Dur. et Schinz. Planta. 192, 414–420.

Tuba Zoltán – Lichtenthaler H. K. – Maróti I. – Csintalan Zs. (1993): Resynthesis of Thylakoids and Functional Chloroplasts in the Desiccated Leaves of the Poikilochlorophyllous Plant Xerophyta Scabrida upon Rehydration. Journal of Plant Physiology. 142, 742–748.

Tuba Zoltán – Proctor, M. C. F. – Csintalan Zs. (1998): Ecophysiological Responses of Homoiochlorophyllous and Poikilochlorophyllous Desiccation Tolerant Plants: A Comparison and An Ecological Perspective. Plant Growth Regulation. 24, 211–217.

Tuba Zoltán – Lichtenthaler H. K. – Csintalan Zs. et al. (1995): Loss of Chlorophylls, Cessation of Photosynthetic CO2 Assimilation and Respiration in the Poikilochlorophyllous Plant Xerophyta Scabrida. Physiologia Plantarum. 96, 383–388.

Vassiljev, Ivan M. (1931): Über den Wasserhaushalt Von Pflanzen der Sandwüste im Südöstliche Kara-Kum. Planta. 14, 225–309.

1. ábra • A poikiloklorofill kiszáradástûrõ Xerophyta scrabrida idõben kompartmentalizált kloroplasztisz dimorfizmusa: a kiszáradt állapotbeli deszikkoplasztisz és a belsõ szerkezetében újrafelépült fotoszintetikus mûködésre kész kloroplasztisz. Jelmagyarázat: V: vakuolum, tP: átlátszó plastoglobulus, oP: ozmiofil plazmoglobulus, cw: sejtfal, M: mitokondrium, str: sztroma

2. ábra • a.) Homoio- és poikilohidrikus kiszáradástûrõ (HDT, illetve PDT) növények klorofill a + b tartalmának újranedvesedés és kiszáradás alatti változása; b.) fénytelítettségi (üres szimbólumok), valamint sötétben mért (telt szimbólumok) nettó CO2-gázcsere (pozitív értékek: nettó CO2-asszimiláció, negatív értékek: légzés) intenzitásának változása a légszáraz állapotból az újranedvesedett és újrafelépült, fotoszintetikusan aktív állapot eléréséig. Modellnövények: HDT ektohidrikus Tortula ruralis lombosmoha és a Xerophyta scabrida egyszikû (Velloziaceae) trópusi afrikai szigethegyi faj


<-- Vissza a 2007/10 szám tartalomjegyzékére

<-- Vissza a Magyar Tudomány honlapra

[Információk] [Tartalom] [Akaprint Kft.]