mkk . szie . huMérsékelt övi gyepközösségek CO2-gázcseréjének
kisléptékû térbeli variabilitása és mintázata
Fóti Szilvia
PhD-hallgató, tanszéki mérnök
SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet
Foti . Szilvia mkk . szie . hu
Balogh János
PhD-hallgató, tudományos segédmunkatárs
MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport
Nagy Zoltán
kandidátus, PhD, habil. egyetemi docens
SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet
Czóbel Szilárd
PhD-hallgató, egyetemi adjunktus
SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet
Bartha Sándor
kandidátus, PhD, habil. tudományos tanácsadó
MTA Ökológiai és Botanikai Kutató Intézet
Tuba Zoltán
DSc, mb. intézetigazgató, egyetemi tanár
SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet
MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport
A vegetáció szerkezetét és annak megváltozását térben és idõben különbözõ léptékekben vizsgálhatjuk. A gyepek kutatásának térbeli tartománya hagyományosan a kis lépték, mely néhány centimétertõl néhány méterig terjed, mert ebben a tartományban nyilvánul meg a florisztikai kompozíció legnagyobb változatossága (Bartha et al., 1997).
A fátlan növényállományok, s ezen belül a nagy változatossággal bíró gyepek, így a mérsékelt övi gyepek fiziológiai tulajdonságai is léptékfüggõen, a cönológiai kontextus alakulásának megfelelõen változnak (Tuba et al., 1998).
A fiziológiai mûködések közül kiemelten fontos a gyepek fotoszintetikus teljesítménye és légzése, melyek ráadásul összefüggnek a gyepek globális szénkörforgalomban betöltött szerepével is, ugyanis a szárazföld felszínének kb. 40 %-át fátlan növényközösségek borítják. A CO2-gázcsere térben és idõben nagy variabilitást mutat minden ökoszisztémában (Stoyan et al., 2000); ez a folyton változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodás kulcsa.
Számos módszer létezik fátlan növényállományok CO2-gázcseréjének mérésére. A kisléptékû térbeli variabilitás nyomon követésére elsõsorban különbözõ méretû és alakú, nyílt vagy zárt rendszerû gázcseremérõ kamrák használatosak (Angell et al., 2001).
A variabilitás legegyszerûbben a mért változó variációs koefficiensével (CV) fejezhetõ ki. Két további módszer a térbeli mintázat vizsgálatára is alkalmas, s teljesen új az ökofiziológiában. Az egyik esetben növekvõ mintavételi egységgel dolgozunk (egymásba ágyazott kvadrátok módszere), a másik esetben konstans méretû mintavételi egységeket növekvõ szeparációs távolság mellett hasonlítunk össze (geostatisztikai módszer). Az elõbbi módszer a CO2-gázcsere mérése esetében több, már említett, különbözõ méretû gázcseremérõ kamra (1. ábra) (Czóbel et al., 2005) párhuzamos alkalmazását jelenti. E vizsgálatokhoz hét kamrából álló sort fejlesztettünk ki, melyek átmérõje 7,5 cm-tõl 480 cm-ig duplázódik, s melyek mindegyike zárt, átlátszó és henger alakú. A geostatisztikai módszer esetében a fentiek közül egy kamra használatáról van szó, amellyel hetvenöt ponton, kijelölt kör (transzszekt) mentén mérünk. A minta mérése mindkét esetben hordozható infravörös gázanalizátorral történik.
A mért értékek csak akkor alkalmasak térbeli mintázatanalízisre, ha a kapott minta eleget tesz az állandósági (stacionaritási) feltételnek, valamint kellõen nagy a minta mérete. A kamrasorozat alkalmazásával olyan karakterisztikus mintavételi egységnagyságot (karakterisztikus áreát) kereshetünk, melynél a gyep CO2-gázcseréje a legnagyobb vagy a legkisebb variabilitást mutatja. A legnagyobb variabilitást mutató egységet (maximumarea) használhatjuk a késõbbiekben a mintázatanalízishez szükséges adatok összegyûjtéséhez, mert ezzel a kamramérettel feltehetõleg a CO2-gázcserének is nagy változatossága fogható meg, s így juthatunk a legtöbb ismerethez a gyep mûködésérõl. A legkisebb variabilitással jellemezhetõ mintavételi egység a mûködés minimumareája.
A geostatisztika számos módszere közül az ökofiziológiai célokhoz a félvarianciát (szemivarianciát), illetve az ennek alapján álló félvariogramot (szemivariogramot) találtuk alkalmasnak. A mért értékek páronkénti eltérésnégyzeteinek kiszámításával, s növekvõ szeparációs távolság függvényében történõ ábrázolásával kapott telítési görbék szerint a közelebbi minták hasonlóbbak egymáshoz, mint a távolabbiak, majd egy bizonyos távolságtól függetlenné válnak egymástól. A szemivariogramok paraméterei alapján meghatározható a vizsgált változó karakterisztikus foltmérete, és becslés is végezhetõ az ismeretlen, meg nem mért pontokra modellezéssel (krigeléssel). A krigelt mintázatok allokálásával ábrázolható a vizsgált változók foltmintázata.
Munkánk néhány eredményt villant fel az állomány-fotoszintézis, a talajlégzés és néhány háttérben húzódó talajparaméter mikroskálájú térbeli variabilitásáról és mintázatáról, valamint az állományok mûködésbeli (szünfiziológiai) karakterisztikus léptékeinek meglétérõl. Számos mérsékelt övi gyepökoszisztémán folytattunk méréseket, itt most közülük három különbözõ és földrajzilag is távol esõ ökoszisztémáról, a bugaci extenzív legelõrõl, az isaszegi löszsztyepprõl és a domb- és hegyvidéki mátrai gyeprõl (1. táblázat) származó eredményeket mutatunk be. Valamennyi helyszínen vizuálisan homogén, közel vízszintes helyzetû állományfoltokban mértünk, többnyire a gyepek maximális biomasszájú, kora nyári idõszakában. E kutatásaink célja a funkcionális términtázatok elsõ megismerése, egy mikroléptékû tér- és idõbeli fotoszintézis-modell megalapozása, melyekkel sérülékeny, fragmentált hazai és más gyepökoszisztémák szénkörforgalomban betöltött szerepének jobb megismerését reméljük.
A mátrai extenzív és intenzív kezelésû gyepekben végzett szünfiziológiai mérések eredményei szép példát adtak arra, hogy kevéssé limitált idõpontban, homogén gyepfoltban meghatározhatók az állomány karakterisztikus foltméretei. Az extenzív legelõn az összes mintavételi egységnagyságnál alacsonyabb nettó ökoszisztéma-gázcsereértékeket (NEE) mértünk, mint az intenzív kaszálón (2. ábra). A nettó fotoszintézis variabilitása fordított volt, nagyobb CV-t az extenzív gyep esetében kaptunk csaknem minden mintavételi egységnél, ami e terület nagyobb kompozíciós változatossága, vizuálisan is feltûnõ jelentõsebb foltossága alapján feltételezhetõ volt. A variabilitás minimuma extrapolációval volt becsülhetõ: a szünfiziológiai minimumarea: 625 cm-nek, illetve 1066 cm-nek adódott az extenzív és az intenzív gyepekben (10 % CV-re extrapolálva). E gyepekben a CV maximuma (maximumarea) a 30 cm átmérõjû mintavételi egységnél található.
A löszpusztagyepen folytatott vizsgálatok meglepõ eredményt hoztak a CV léptékfüggése és a CO2-gázcsere allokált términtázata szempontjából. A nettó fotoszintézis (3. ábra) variációs koefficiense a 60 cm átmérõjû kamránál minimumot mutatott, ami feltehetõen a társulás fotoszintézisének lokális minimum áreája. A geostatisztikai mintázatelemzéssel arra kerestük a választ, hogy mi a CV emelkedésének oka a 60 cm átmérõjû mintavételi egységnél nagyobb kamrák alkalmazásakor.
A geostatisztikai analízis során azt tapasztaltuk, hogy az állomány CO2-gázcseréjének a vizsgált térbeli tartományban nem volt észlelhetõ, robusztus, kis foltokból álló mintázata, amit amúgy mikrocönológiai struktúrája alapján vártunk volna. A talajlégzés és a talajvíztartalom allokált értékei és krigelt mintázatai alapján egyértelmûen láthatóvá vált egy, a választott térbeli léptéken túlmutató foltosság jelenléte. A terület cserjésedése valószínûleg komoly befolyást gyakorolt az állományszintû fiziológiai mûködésre, hiszen a cserjék nemcsak közvetlen környezetükben, hanem akár jó pár méter távolságra is kihatnak a mikroklíma és számos talajtulajdonság alakulására (Breshears et al., 1997). Ez a jelenség magyarázhatta a több mintavételi egységnagysággal folytatott vizsgálatban a lokális, s nem abszolút variabilitásminimum jelentkezését is.
A geostatisztikai analízishez a bugaci homoki legelõn is a 30 cm átmérõjû kamrával végeztük a fotoszintézis- és légzésméréseket. A homoki gyepek mozaikos kompozíciójáról és mikrocönológiai szerkezetérõl meglévõ elõzetes ismereteink alapján alig feltételeztük, hogy szép, statisztikailag szignifikáns paraméterekkel alátámasztott funkcionális términtázatot találunk majd, mégis ez történt.
A homoki legelõ nettó fotoszintézis-, talajlégzés- és talajvíztartalom-mintázatai a választott térbeli felbontás léptékébe esõ foltokkal voltak jellemezhetõk (4. ábra), s e mintázatok szignifikáns szemivariogram paraméterekkel rendelkeztek. A „forró pontok” (maximumok) nagyjából ugyanarra a helyre estek. A homoki legelõ tehát igen jól szervezett (szabályozott) és ezért kiváló objektumnak bizonyult a CO2-gázcsere térbeli mintázatának vizsgálatára.
Összefoglalás
Vizsgálataink valamennyi objektumon azt bizonyították, hogy a CO2-gázcsere variabilitása térben nem állandó, függ a mintavételi egység nagyságától és a mintavétel helyétõl is.
Az átlagos CO2-gázcsere és annak variációs koefficienssel kifejezett variabilitása mellett lényeges új ismeretekhez, valós térbe allokált funkcionális mintázatokhoz jutottunk az alkalmazott módszerekkel. A CO2-gázcsere bemutatott foltmintázatai, karakterisztikus areái ugyanakkor csak „pillanatfelvételek” e gyepek fenológiai optimum-idõszakából. A megismert mintázatok megváltozhatnak, évszakonként eltérõ jellegzetességekkel rendelkezhetnek, megnyilvánulhat a vízhiány vagy hõstressz csakúgy, mint a degradáció vagy más dinamikai folyamat, ahogy erre eredményeink is utalnak.
Az itt leírt, a társulásszintû ökofiziológiai funkciók mintázataira és szervezõdésükre vonatkozó vizsgálataink exploratív jellegûek. Fontos kiemelni, hogy ilyen típusú és ilyen részletességû terepi ökofiziológiai vizsgálatokat elõttünk még sehol sem végeztek. Ugyanakkor várható, hogy a bioszféra globális változásai során legelõször éppen ebben, az általunk kiválasztott, néhány dm-tõl néhány m-ig terjedõ állományszintû léptéktartományban lépnek majd fel kritikus – késõbb más léptékekre is továbbgyûrûzõ – változások. A karakterisztikus foltok, mint akár „mûködési egységek” nagyobb, táji léptékû folyamatok alapjai, így a foltméretek megváltozása nagyobb terület ökofiziológiai funkcióit is érinti.
Kutatásainkat az OTKA-32586 project, továbbá a GREENGRASS, a CARBOMONT, a CARBOEUROPE és a MERCI EU-projektek támogatták.
Kulcsszavak: CO2-gázcsere, karakterisztikus area, krigelés, szemivariancia, térbeli mintázat, variációs koefficiens
Irodalom
Angell Raymond F. – Svejcar T. – Bates J. et al. (2001): Bowen Ratio and Closed Chamber Carbon Dioxide Flux Measurements over Sagebrush Steppe Vegetation. Agricultural and Forest Meteorology. 108, 153–161.
Bartha Sándor – Czárán T. – Scheuring, I. (1997): Spatio-temporal Scales of Non-equilibrium Community Dynamics: A Methodological Challange. New Zealand Journal of Ecology. 21, 2, 199–206.
Breshears, David D. - Rich, P. M. - Barnes, F. J. - Campbell, K. (1997): Overstory-imposed Heterogeneity in Solar Radiation and Soil Moisture in a Semiarid Woodland. Ecological Applications. 7, 4, 1201–1215.
Czóbel Szilárd – Fóti Sz. – Balogh J. et al. (2005): Chamber Series and Space-Scale Analysis in Grassland Vegetation. A Novel Approach. Photosynthetica. 43, 267–272.
Stoyan, Helmut - De-Polli, H. - Böhm, S. et al. (2000): Spatial Heterogeneity of Soil Respiration and Related Properties at the Plant Scale. Plant and Soil. 222, 1–2., 203–214.
Tuba Zoltán – Csintalan Zs. – Nagy Z. et al. (1998): Szünfiziológia: alapozó gondolatok és exploratív vizsgálatok egy születõ növényökológiai tudományterülethez. In: Fekete Gábor (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia, Budapest, 171–196.
1. ábra • Növekvõ mintavételi egységek: 7,5 cm-tõl 480 cm-ig duplázódik a gázcseremérõ kamrák átmérõje
|
|
Bugac |
Isaszeg |
Mátra |
|
|
|
|
|
|
Évi átlagos csapadék (mm) |
500 |
550–600 |
600 |
|
Évi átlaghõmérséklet (°C) |
10,5 |
11 |
10,5 |
|
Tengerszint feletti magasság (m) |
140 |
230 |
300 |
|
Talaj |
csernozjom típusú homok |
humusz- és tápanyaggazdag homokos lösz |
köves, kötött agyag |
|
Domináns fajok |
Festuca pseudovina |
Festuca rupicola, Chamaecytisus austriacus |
Arrhenatherum elatius (kaszáló), Festuca pseudovina (legelõ) |
|
Kezelés |
extenzív legeltetés húsz éve folyamatosan |
felhagyott, cserjésedik |
intenzíven kezelt kaszáló és extenzív mûvelésû legelõ |
táblázat • A három vizsgálati helyszín néhány jellemzõje
2. ábra • A nettó fotoszintézis átlagának (µmol CO2m-2s-1) és variációs koefficiensének (%) függése a mintavételi egység nagyságától a mátrai gyepekben
3. ábra • A nettó fotoszintézis átlagának (µmol CO2m-2s-1) és variációs koefficiensének (%) függése a mintavételi egység nagyságától löszpusztagyep esetében
4. ábra • A talajlégzés (a, µmol CO2m-2s-1), a talajvíztartalom (b, %) és a nettó fotoszintézis (c, µmol CO2m-2s-1) mért (felsõ ábrák) és becsült (alsó ábrák) értékeinek allokált mintázata a bugaci homoki legelõ esetében. A kör mentén megmért foltok talajlégzése és víztartalma a kisebb értékektõl a nagyobbakig, a világosabbtól a sötétebb színekig terjedõ színskálával ábrázolt foltmintázatot mutatta. A megmért értékeket becsléssel terjesztettük ki egy-egy nagyobb, 5×5 m-es foltra, majd ugyanúgy a szürketónusú színskálát rendeltük az értékekhez, mint a fenti két ábrán. Így vált láthatóvá egy nagyobb terület mintázata, mely mindkét tulajdonságra fokozatos átmenetet mutatott az egyik irányban, két eltérõ típusú, nagyobb folt találkozására utalva
<-- Vissza a 2007/10 szám tartalomjegyzékére
<-- Vissza a Magyar Tudomány honlapra
[Információk] [Tartalom] [Akaprint Kft.]