Magyar Tudomány, 2007/10 1266. o.

Növényökofiziológia


Mérsékelt övi gyepközösségek CO2-gázcseréjének

kislépték térbeli variabilitása és mintázata


Fóti Szilvia

PhD-hallgató, tanszéki mérnök

SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet

Foti . Szilvia mkk . szie . hu


Balogh János

PhD-hallgató, tudományos segédmunkatárs

MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport


Nagy Zoltán

kandidátus, PhD, habil. egyetemi docens

SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet


Czóbel Szilárd

PhD-hallgató, egyetemi adjunktus

SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet


Bartha Sándor

kandidátus, PhD, habil. tudományos tanácsadó

MTA Ökológiai és Botanikai Kutató Intézet


Tuba Zoltán

DSc, mb. intézetigazgató, egyetemi tanár

SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézet

MTA–SZIE Növényökológiai Kutatócsoport



A vegetáció szerkezetét és annak megváltozását térben és idben különböz léptékekben vizsgálhatjuk. A gyepek kutatásának térbeli tartománya hagyományosan a kis lépték, mely néhány centimétertl néhány méterig terjed, mert ebben a tartományban nyilvánul meg a florisztikai kompozíció legnagyobb változatossága (Bartha et al., 1997).

A fátlan növényállományok, s ezen belül a nagy változatossággal bíró gyepek, így a mérsékelt övi gyepek fiziológiai tulajdonságai is léptékfüggen, a cönológiai kontextus alakulásának megfelelen változnak (Tuba et al., 1998).

A fiziológiai mködések közül kiemelten fontos a gyepek fotoszintetikus teljesítménye és légzése, melyek ráadásul összefüggnek a gyepek globális szénkörforgalomban betöltött szerepével is, ugyanis a szárazföld felszínének kb. 40 %-át fátlan növényközösségek borítják. A CO2-gázcsere térben és idben nagy variabilitást mutat minden ökoszisztémában (Stoyan et al., 2000); ez a folyton változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodás kulcsa.

Számos módszer létezik fátlan növényállományok CO2-gázcseréjének mérésére. A kislépték térbeli variabilitás nyomon követésére elssorban különböz méret és alakú, nyílt vagy zárt rendszer gázcseremér kamrák használatosak (Angell et al., 2001).

A variabilitás legegyszerbben a mért változó variációs koefficiensével (CV) fejezhet ki. Két további módszer a térbeli mintázat vizsgálatára is alkalmas, s teljesen új az ökofiziológiában. Az egyik esetben növekv mintavételi egységgel dolgozunk (egymásba ágyazott kvadrátok módszere), a másik esetben konstans méret mintavételi egységeket növekv szeparációs távolság mellett hasonlítunk össze (geostatisztikai módszer). Az elbbi módszer a CO2-gázcsere mérése esetében több, már említett, különböz méret gázcseremér kamra (1. ábra) (Czóbel et al., 2005) párhuzamos alkalmazását jelenti. E vizsgálatokhoz hét kamrából álló sort fejlesztettünk ki, melyek átmérje 7,5 cm-tl 480 cm-ig duplázódik, s melyek mindegyike zárt, átlátszó és henger alakú. A geostatisztikai módszer esetében a fentiek közül egy kamra használatáról van szó, amellyel hetvenöt ponton, kijelölt kör (transzszekt) mentén mérünk. A minta mérése mindkét esetben hordozható infravörös gázanalizátorral történik.

A mért értékek csak akkor alkalmasak térbeli mintázatanalízisre, ha a kapott minta eleget tesz az állandósági (stacionaritási) feltételnek, valamint kellen nagy a minta mérete. A kamrasorozat alkalmazásával olyan karakterisztikus mintavételi egységnagyságot (karakterisztikus áreát) kereshetünk, melynél a gyep CO2-gázcseréje a legnagyobb vagy a legkisebb variabilitást mutatja. A legnagyobb variabilitást mutató egységet (maximumarea) használhatjuk a késbbiekben a mintázatanalízishez szükséges adatok összegyjtéséhez, mert ezzel a kamramérettel feltehetleg a CO2-gázcserének is nagy változatossága fogható meg, s így juthatunk a legtöbb ismerethez a gyep mködésérl. A legkisebb variabilitással jellemezhet mintavételi egység a mködés minimumareája.

A geostatisztika számos módszere közül az ökofiziológiai célokhoz a félvarianciát (szemivarianciát), illetve az ennek alapján álló félvariogramot (szemivariogramot) találtuk alkalmasnak. A mért értékek páronkénti eltérésnégyzeteinek kiszámításával, s növekv szeparációs távolság függvényében történ ábrázolásával kapott telítési görbék szerint a közelebbi minták hasonlóbbak egymáshoz, mint a távolabbiak, majd egy bizonyos távolságtól függetlenné válnak egymástól. A szemivariogramok paraméterei alapján meghatározható a vizsgált változó karakterisztikus foltmérete, és becslés is végezhet az ismeretlen, meg nem mért pontokra modellezéssel (krigeléssel). A krigelt mintázatok allokálásával ábrázolható a vizsgált változók foltmintázata.

Munkánk néhány eredményt villant fel az állomány-fotoszintézis, a talajlégzés és néhány háttérben húzódó talajparaméter mikroskálájú térbeli variabilitásáról és mintázatáról, valamint az állományok mködésbeli (szünfiziológiai) karakterisztikus léptékeinek meglétérl. Számos mérsékelt övi gyepökoszisztémán folytattunk méréseket, itt most közülük három különböz és földrajzilag is távol es ökoszisztémáról, a bugaci extenzív legelrl, az isaszegi löszsztyepprl és a domb- és hegyvidéki mátrai gyeprl (1. táblázat) származó eredményeket mutatunk be. Valamennyi helyszínen vizuálisan homogén, közel vízszintes helyzet állományfoltokban mértünk, többnyire a gyepek maximális biomasszájú, kora nyári idszakában. E kutatásaink célja a funkcionális términtázatok els megismerése, egy mikrolépték tér- és idbeli fotoszintézis-modell megalapozása, melyekkel sérülékeny, fragmentált hazai és más gyepökoszisztémák szénkörforgalomban betöltött szerepének jobb megismerését reméljük.

A mátrai extenzív és intenzív kezelés gyepekben végzett szünfiziológiai mérések eredményei szép példát adtak arra, hogy kevéssé limitált idpontban, homogén gyepfoltban meghatározhatók az állomány karakterisztikus foltméretei. Az extenzív legeln az összes mintavételi egységnagyságnál alacsonyabb nettó ökoszisztéma-gázcsereértékeket (NEE) mértünk, mint az intenzív kaszálón (2. ábra). A nettó fotoszintézis variabilitása fordított volt, nagyobb CV-t az extenzív gyep esetében kaptunk csaknem minden mintavételi egységnél, ami e terület nagyobb kompozíciós változatossága, vizuálisan is feltn jelentsebb foltossága alapján feltételezhet volt. A variabilitás minimuma extrapolációval volt becsülhet: a szünfiziológiai minimumarea: 625 cm-nek, illetve 1066 cm-nek adódott az extenzív és az intenzív gyepekben (10 % CV-re extrapolálva). E gyepekben a CV maximuma (maximumarea) a 30 cm átmérj mintavételi egységnél található.

A löszpusztagyepen folytatott vizsgálatok meglep eredményt hoztak a CV léptékfüggése és a CO2-gázcsere allokált términtázata szempontjából. A nettó fotoszintézis (3. ábra) variációs koefficiense a 60 cm átmérj kamránál minimumot mutatott, ami felteheten a társulás fotoszintézisének lokális minimum áreája. A geostatisztikai mintázatelemzéssel arra kerestük a választ, hogy mi a CV emelkedésének oka a 60 cm átmérj mintavételi egységnél nagyobb kamrák alkalmazásakor.

A geostatisztikai analízis során azt tapasztaltuk, hogy az állomány CO2-gázcseréjének a vizsgált térbeli tartományban nem volt észlelhet, robusztus, kis foltokból álló mintázata, amit amúgy mikrocönológiai struktúrája alapján vártunk volna. A talajlégzés és a talajvíztartalom allokált értékei és krigelt mintázatai alapján egyértelmen láthatóvá vált egy, a választott térbeli léptéken túlmutató foltosság jelenléte. A terület cserjésedése valószínleg komoly befolyást gyakorolt az állományszint fiziológiai mködésre, hiszen a cserjék nemcsak közvetlen környezetükben, hanem akár jó pár méter távolságra is kihatnak a mikroklíma és számos talajtulajdonság alakulására (Breshears et al., 1997). Ez a jelenség magyarázhatta a több mintavételi egységnagysággal folytatott vizsgálatban a lokális, s nem abszolút variabilitásminimum jelentkezését is.

A geostatisztikai analízishez a bugaci homoki legeln is a 30 cm átmérj kamrával végeztük a fotoszintézis- és légzésméréseket. A homoki gyepek mozaikos kompozíciójáról és mikrocönológiai szerkezetérl meglév elzetes ismereteink alapján alig feltételeztük, hogy szép, statisztikailag szignifikáns paraméterekkel alátámasztott funkcionális términtázatot találunk majd, mégis ez történt.

A homoki legel nettó fotoszintézis-, talajlégzés- és talajvíztartalom-mintázatai a választott térbeli felbontás léptékébe es foltokkal voltak jellemezhetk (4. ábra), s e mintázatok szignifikáns szemivariogram paraméterekkel rendelkeztek. A „forró pontok” (maximumok) nagyjából ugyanarra a helyre estek. A homoki legel tehát igen jól szervezett (szabályozott) és ezért kiváló objektumnak bizonyult a CO2-gázcsere térbeli mintázatának vizsgálatára.


Összefoglalás


Vizsgálataink valamennyi objektumon azt bizonyították, hogy a CO2-gázcsere variabilitása térben nem állandó, függ a mintavételi egység nagyságától és a mintavétel helyétl is.

Az átlagos CO2-gázcsere és annak variációs koefficienssel kifejezett variabilitása mellett lényeges új ismeretekhez, valós térbe allokált funkcionális mintázatokhoz jutottunk az alkalmazott módszerekkel. A CO2-gázcsere bemutatott foltmintázatai, karakterisztikus areái ugyanakkor csak „pillanatfelvételek” e gyepek fenológiai optimum-idszakából. A megismert mintázatok megváltozhatnak, évszakonként eltér jellegzetességekkel rendelkezhetnek, megnyilvánulhat a vízhiány vagy hstressz csakúgy, mint a degradáció vagy más dinamikai folyamat, ahogy erre eredményeink is utalnak.

Az itt leírt, a társulásszint ökofiziológiai funkciók mintázataira és szervezdésükre vonatkozó vizsgálataink exploratív jellegek. Fontos kiemelni, hogy ilyen típusú és ilyen részletesség terepi ökofiziológiai vizsgálatokat elttünk még sehol sem végeztek. Ugyanakkor várható, hogy a bioszféra globális változásai során legelször éppen ebben, az általunk kiválasztott, néhány dm-tl néhány m-ig terjed állományszint léptéktartományban lépnek majd fel kritikus – késbb más léptékekre is továbbgyrz – változások. A karakterisztikus foltok, mint akár „mködési egységek” nagyobb, táji lépték folyamatok alapjai, így a foltméretek megváltozása nagyobb terület ökofiziológiai funkcióit is érinti.

Kutatásainkat az OTKA-32586 project, továbbá a GREENGRASS, a CARBOMONT, a CARBOEUROPE és a MERCI EU-projektek támogatták.


Kulcsszavak: CO2-gázcsere, karakterisztikus area, krigelés, szemivariancia, térbeli mintázat, variációs koefficiens


Irodalom

Angell Raymond F. – Svejcar T. – Bates J. et al. (2001): Bowen Ratio and Closed Chamber Carbon Dioxide Flux Measurements over Sagebrush Steppe Vegetation. Agricultural and Forest Meteorology. 108, 153–161.

Bartha Sándor – Czárán T. – Scheuring, I. (1997): Spatio-temporal Scales of Non-equilibrium Community Dynamics: A Methodological Challange. New Zealand Journal of Ecology. 21, 2, 199–206.

Breshears, David D. - Rich, P. M. - Barnes, F. J. - Campbell, K. (1997): Overstory-imposed Heterogeneity in Solar Radiation and Soil Moisture in a Semiarid Woodland. Ecological Applications. 7, 4, 1201–1215.

Czóbel Szilárd – Fóti Sz. – Balogh J. et al. (2005): Chamber Series and Space-Scale Analysis in Grassland Vegetation. A Novel Approach. Photosynthetica. 43, 267–272.

Stoyan, Helmut - De-Polli, H. - Böhm, S. et al. (2000): Spatial Heterogeneity of Soil Respiration and Related Properties at the Plant Scale. Plant and Soil. 222, 1–2., 203–214.

Tuba Zoltán – Csintalan Zs. – Nagy Z. et al. (1998): Szünfiziológia: alapozó gondolatok és exploratív vizsgálatok egy szület növényökológiai tudományterülethez. In: Fekete Gábor (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia, Budapest, 171–196.





1. ábra • Növekv mintavételi egységek: 7,5 cm-tl 480 cm-ig duplázódik a gázcseremér kamrák átmérje





Bugac

Isaszeg

Mátra





Évi átlagos csapadék (mm)

500

550–600

600

Évi átlaghmérséklet (°C)

10,5

11

10,5

Tengerszint feletti magasság (m)

140

230

300

Talaj

csernozjom típusú homok

humusz- és tápanyaggazdag homokos lösz

köves, kötött agyag

Domináns fajok

Festuca pseudovina

Festuca rupicola, Chamaecytisus austriacus

Arrhenatherum elatius (kaszáló), Festuca pseudovina (legel)

Kezelés

extenzív legeltetés húsz éve folyamatosan

felhagyott, cserjésedik

intenzíven kezelt kaszáló és extenzív mvelés legel


  1. táblázat • A három vizsgálati helyszín néhány jellemzje



2. ábra • A nettó fotoszintézis átlagának (µmol CO2m-2s-1) és variációs koefficiensének (%) függése a mintavételi egység nagyságától a mátrai gyepekben


3. ábra • A nettó fotoszintézis átlagának (µmol CO2m-2s-1) és variációs koefficiensének (%) függése a mintavételi egység nagyságától löszpusztagyep esetében


4. ábra • A talajlégzés (a, µmol CO2m-2s-1), a talajvíztartalom (b, %) és a nettó fotoszintézis (c, µmol CO2m-2s-1) mért (fels ábrák) és becsült (alsó ábrák) értékeinek allokált mintázata a bugaci homoki legel esetében. A kör mentén megmért foltok talajlégzése és víztartalma a kisebb értékektl a nagyobbakig, a világosabbtól a sötétebb színekig terjed színskálával ábrázolt foltmintázatot mutatta. A megmért értékeket becsléssel terjesztettük ki egy-egy nagyobb, 5×5 m-es foltra, majd ugyanúgy a szürketónusú színskálát rendeltük az értékekhez, mint a fenti két ábrán. Így vált láthatóvá egy nagyobb terület mintázata, mely mindkét tulajdonságra fokozatos átmenetet mutatott az egyik irányban, két eltér típusú, nagyobb folt találkozására utalva


<-- Vissza a 2007/10 szám tartalomjegyzékére


<-- Vissza a Magyar Tudomány honlapra


[Információk] [Tartalom] [Akaprint Kft.]