Feltesszük, hogy mindhárom funkcionális gén
működtetése metabolikus költséggel jár a sejt számára, és az inaktív
allélváltozatok metabolikus költsége 0. Az exoproduktum
termelése (vagyis az együttműködés) a legköltségesebb; a
QS-rendszernek ennél jóval olcsóbbnak kell lennie, hisz ha a
kommunikáció költsége a kooperációéval összemérhető, akkor nem éri meg
kommunikálni, mert a folyamatos együttműködés sem kerül többe. A három
„lokuszon” két-két „alléllel” létrehozható 23=8 lehetséges genotípust
és összesített metabolikus költségeiket az
1. táblázat sorolja fel, „olcsó” és „drága” kooperáció esetén.
A sikeres együttműködés a „kedvezményezett”
baktériumok teljes metabolikus terhét a modell r paraméterében
megadott hányaddal csökkenti. Az így számított nettó metabolikus
költséggel fordítottan arányos a baktérium fitnesse, amely a
szomszédos egyedekkel szembeni kompetíció kimenetelét befolyásolja. A
kompetíció a versengő egyedek relatív fitnessével arányos módon,
sorsolással dől el: a rácson véletlenszerűen kiválasztott, szomszédos
egyedpár győztes tagjának utóda elfoglalja a vesztes helyét is.
Az utód genotípusa ritka mutációs eseményektől
eltekintve a szülőével azonos. Kis valószínűséggel (a modellben:
µ=10-4 ) a három lokusz egyikén a rezidens allél az ellenkezőjére
(aktívból inaktívba vagy fordítva) vált. Ez a feltevés biztosítja a
rendszer evolúcióképességét, valamint azt is, hogy a rendszer nem
„fagy bele” valamely, esetleg csak időlegesen domináns
alléleloszlásba.
A baktériumok helyváltoztatását a
rácson történő diffúzióval modellezzük, és az egy kölcsönhatási
(kompetíciós) eseményre (időegységre) eső lépések számával skálázzuk.
D = 1,0 a modellben átlagosan 4 diffúziós lépést jelent
időegységenként minden egyedre.
A szimulációt többnyire monomorf „Flegma” (csr)
populációval indítjuk, vagyis a rács minden pontját mindhárom
funkcionális lokuszon inaktív allélekkel rendelkező egyedek foglalják
el. A 2. ábra a populáció genotípus- és
alléleloszlásának evolúcióját mutatja egy tipikus
példán, tízezer generáció alatt. A modell paraméterterének
szisztematikus vizsgálata alapján három paraméter: a baktériumok
motilitása (D), a kooperáció hatékonyságát biztosító lokális
küszöbdenzitás (nq) és a kooperáció metabolikus terhe (mc) bizonyult
döntő jelentőségűnek az együttműködés és a kommunikáció evolúciós
megjelenése és fennmaradása szempontjából. A 3.
ábra ezek hatását összegzi.
Kommunikációfüggő együttműködés
A 3. ábra bal oldali panelje azokat a szimulációs eredményeket
mutatja, amelyeknél a QS-lokuszokon nem engedtük meg a működőképes (S
és R) allélok megjelenését, vagyis a baktériumok közötti kommunikáció
nem volt lehetséges. Szembetűnő, hogy ha az együttműködés költsége
(mc) magas, akkor a kooperáció gyakorlatilag csak mozgásképtelen (D =
0,0) baktériumokban alakulhat ki, és bennük sem válik kizárólagossá.
Alacsonyabb kooperációs költség esetén az együttműködés
alacsony–közepes motilitás mellett is megjelenik, és – különösen magas
kooperációs küszöbdenzitásoknál (nq) – ki is szorítja az „önző”
stratégiát. Mindez a rokonszelekciós mechanizmus működőképességét
igazolja: a csekély mértékű keveredés térben együtt tartja a
kooperációra képes klónokat, amelyek így szelekciós előnyt élveznek az
„önző” fajtársakkal szemben. Erősebb keveredés esetén az „önző”
egyedek jó eséllyel részesedhetnek az együttműködők által létrehozott
javakból, anélkül, hogy maguk hozzájárultak volna a termelésükhöz. Ez
szelekciós előnyt biztosít számukra, így végül a paraziták szorítják
ki a kooperátorokat.
Mit változtat ezen a képen, ha megengedjük a
QS-funkciók működtetését is?
Az rögtön nyilvánvaló, hogy a QS által nyerhető
információra (vagyis a potenciális együttműködő fajtársak lokális
egyedsűrűségére) akkor van szükség elsősorban, amikor ennek a
változónak a lokális bizonytalansága (entrópiája) elég nagy, tehát
nehezen jósolható, hogy egy adott szomszédságon belül hány
együttműködő egyedre lehet számítani. Nagyon alacsony motilitás
mellett ez a helyzet nem áll fenn: a saját genotípusa alapján minden
egyed elég megbízhatóan meg tudja jósolni a szomszédaiét, hiszen azok
majdnem biztosan a rokonai. Nagyon gyors szóródás esetén szintén kicsi
a bizonytalanság, mert az erős keveredés homogenizál: minden
szomszédság hasonló (az átlagoshoz közeli) genotípus összetételű.
Közepes mértékű diszperzió esetén viszont a szomszédságokon belüli
genotípus-eloszlás entrópiája nagy – és ekkor van lényeges szerepe a
QS által nyerhető információnak. A 3. ábra jobb oldali paneljén
látható, hogy a QS valóban nagymértékben kiterjeszti az együttműködés
tartományát a modell paraméterterében. Összehasonlítva a 3. ábra
bal- és jobboldali paneljét azonnal feltűnik, hogy a QS-gének
jelenléte szinte minden paraméter-kombinációnál segíti a kooperáló
allél elterjedését. Ahol QS nélkül is volt együttműködés, ott a
kommunikáció eredményeképpen a kooperátor allél mindig nagyobb
gyakorisággal van jelen a stacionárius genotípus-eloszlásban, és a
biológiailag releváns esetek nagy részében kizárólag a QS-gének
jelenléte biztosítja a kooperáció lehetőségét: a kommunikációs gének
jelenléte olyan, közepes mértékű motilitások mellett is megtartja a
kooperátor allélt a populációban, amelyeknél QS nélkül az igen gyorsan
kiszelektálódna.
Mindez ahhoz az egyértelmű következtetéshez vezet,
hogy megfelelő egyedfelismerési mechanizmusok híján a kevéssé
specifikus információt szolgáltató lokális denzitásérzékelés is
evolúciós előnyhöz juttatja az azt alkalmazó kooperáló
baktériumtörzseket. Mivel a kommunikáció viszont csak a kooperáció
kapcsán jelenthet előnyt, kimondhatjuk, hogy a kooperáció és a
kommunikáció együtt lényegesen hatékonyabban evolválódik, mint
külön-külön: a két evolúciós folyamat szinergisztikus.
A kommunikáció Janus-arca
A szinergizmusból fakadó előny annak ellenére megmarad, hogy a
kommunikációs gének szabad be- vagy kikapcsolása a lehető
legváltozatosabb csalási módozatok végrehajtására is használható.
Szimulációink jóslata és a legújabb laboratóriumi vizsgálatok
eredményei (lásd például Diggle et al., 2007) szerint bizonyos
baktériumtörzsek valóban használják is ezeket a géneket ilyen célra:
ebben az egyszerű kommunikációs-kooperációs rendszerben is kialakul a
társas interakciók meglepő sokfélesége, melyben a „becsületes”
együttműködés mellett a kooperáló genotípusok kihasználása, a csalás
és a hazugság is gyakori.
A kommunikáció kevéssé „nemes” (önérdekű) célokra
történő felhasználásának egyik, talán legszembetűnőbb példája az, hogy
a „Buzgó” (Csr) genotípus soha nem válik egyeduralkodóvá, akkor sem,
ha nem engedjük meg a kooperáció génjének (C) mutációs kiütését. Ekkor
természetesen minden egyedben ott a kooperáció génje, tehát nyilván
semmi szükség a kommunikációra, sőt – a QS-gének működtetésének
metabolikus költsége miatt – a kommunikáció kifejezetten hátrányos
kéne, hogy legyen. Ennek ellenére megjelenik mindkét QS-allél a
populációban, és jelentős (akár 40–50%-os) egyensúlyi gyakoriságot
érnek el. A magyarázat: a QS jelfogó és -továbbító rendszere alkalmas
a kooperáció kikapcsolására, ha nincs elegendő QS-jel a sejten kívüli
térben. A „Buzgó” genotípus nem bocsát ki QS-jelet, tehát az olcsó
QS-vevőt érdemes beszereznie: ki tudja vele kapcsolni a drága
kooperációt egy feltétel nélkül kooperáló környezetben. Úgy válik
tehát parazitává, hogy megtartja a kooperáció génjét. Az így kialakult
„Szégyellős” (CsR) genotípus kezdetben gyorsan terjed, de amint
dominánssá válik, előnyös beszereznie a QS-jel S génjét, amivel
javarészt „Szégyellős” szomszédait kooperációra tudja bírni anélkül,
hogy ő maga (a „Becsületes” CSR-mutáns) együttműködne. A „Becsületes”
tehát gyorsan terjed a „Szégyellős” populáció rovására. Ahol a
„Becsületes” domináns, ott előnyös „Hiú”-vá (CSr) válni a QS-vevő gén
kikapcsolásával, mert az metabolikus források megtakarításával jár
hátrányok nélkül, a „Hiú” populációban viszont a „Buzgó” terjed el,
ugyanezen okból. Végső soron tehát a kooperáló baktériumpopuláción
belül az összes elképzelhető genotípus körbeveri egymást „Buzgó” →
„Szégyellős” → „Becsületes” → „Hiú” → „Buzgó” sorrendben, miközben a
kommunikáció génjei a csalás változatos eszközeiként érnek el magas
gyakoriságot a populációban.
„Gonosz” stratégiák
Végül a szociális kölcsönhatások extrém példájaként tekintsük a
„Becsületes” (CSR) + „Flegma” (csr) + „Hazug” (cSr) polimorf populáció
esetét, ami gyakran megjelenik a szimulációk során (3. ábra
jobb oldala). A „Becsületes”+„Flegma” dimorf egyensúly az élősködés
tipikus példája: a „Flegma” a lehetséges minimális befektetéssel
kihasználja a „Becsületes” populáció kooperatív erőfeszítéseit, a
„Becsületes” pedig a QS-rendszer fenntartásával próbálja minimalizálni
az ebből fakadó veszteségeit. De mit keres közöttük a „Hazug”? Nos, az
egyetlen előny, amit a „Hazug” a „Flegmá”-hoz képest elkönyvelhet (a
QS-jel kibocsátásának metabolikus hátrányán túl), az, hogy a QS-jellel
képes rávenni a „Becsületes”-t, hogy akkor is megkísérelje a
kooperációt, amikor az a valódi együttműködők kis száma miatt semmi
előnnyel nem jár. Vagyis a „Hazug” forrásokat fektet abba, hogy a
magáénál súlyosabb forráspazarlásra bírja „Becsületes” versenytársát.
Ez a kifejezetten „rosszindulatú” stratégia a paramétertér jelentős
részében sikeresnek bizonyul.
Kulcsszavak: kooperáció, kommunikáció, quorum sensing, bakteriális
evolúció, rokonszelekció, csoportszelekció, csalás
IRODALOM
Brookfield, John F. Y. (1998): Quorum
Sensing and Group Selection. Evolution. 52, 1263–1269.
Brown, Sam P. – Johnstone, Rufus A.
(2001): Cooperation in the Dark: Signalling and Collective Action in
Quorum-Sensing Bacteria. Proceedings of the Royal Society B. 268,
961–965.
WEBCÍM >
Buckling, Angus – Harrison, F. – Vos, M. –
Brockhurst, M. A. – Gardner, A. – West, S. A. – Griffin, A. (2007):
Siderophore-mediated Cooperation and Virulence in Pseudomonas
aeruginosa. FEMS Microbiology Ecology. 62, 135–141.
WEBCÍM >
Crespi, Bernard J. (2001): The Evolution
of Social Behavior in Microorganisms. Trends in Ecology & Evolution
(Personal edition). 16, 178–183.
Czárán Tamás – Hoekstra, Rolf F. (2009):
Microbial Communication, Cooperation and Cheating: Quorum Sensing
Drives the Evolution of Cooperation in Bacteria. PLoS ONE. 4(8):
e6655. doi:10.1371/journal.pone.0006655
WEBCÍM >
Diggle, Stephen P. – Griffin, A. S. –
Campbell, G. S. – West S. A. (2007): Cooperation and Conflict in
Quorum-Sensing Bacterial Populations. Nature. 450, 411–414.
Frank, Steven A. (1998): Foundations of
Social Evolution. Princeton University Press, Princeton, NJ.
WEBCÍM >
Hamilton, William Donald (1964): The
Genetical Evolution of Social Behaviour. I & II. Journal of
Theoretical Biology. 7, 1–52.
WEBCÍM
>
WEBCÍM
>
Hardin, Garrett (1968): The Tragedy of the
Commons. Science. 162, 1243–1244.
WEBCÍM >
Hauert, Christoph – Holmes, M. – Doebeli,
M. (2006): Evolutionary Games and Population Dynamics: Maintenance of
Cooperation in Public Goods Games. Proceedings of the Royal Society B.
273, 1600, 2565–2570.
WEBCÍM >
Henke, Jennifer M. – Bassler, Bonnie L.
(2004): Bacterial Social Engagements. Trends in Cell Biology. 14,
648–656.
WEBCÍM
>
Keller, Laurent – Surette, Michael G.
(2006): Communication in Bacteria: An Ecological and Evolutionary
Perspective. Nature Reviews. 4, 249–258.
WEBCÍM >
Killingback, Timothy – Bieri, J. – Flatt,
T. (2006): Evolution in Group-structured Populations Can Resolve the
Tragedy of the Commons, Proceedings of the Royal Society B. 273,
1477–1481.
WEBCÍM >
Rumbaugh, Kendra P. – Diggle, S. P. –
Watters, C .M. – Ross-Gillespie, A. – Griffin, A. S. – West, S. A.
(2009): Quorum Sensing and the Social Evolution of Bacterial
Virulence. Current Biology. 19, 341–345. Download URL
West, Stuart A. – Buckling, Angus (2003):
Cooperation, Virulence and Siderophore Production in Bacterial
Parasites. Proceedings of the Royal Society B. 270, 37–44.
WEBCÍM >
West, Stuart A. – Griffin, A. S. –
Gardner, A. – Diggle, S. P. (2006): Social Evolution Theory for
Microorganisms. Nature Reviews. 4, 597–607.
Williams, Paul – Winzer, K. – Chan, W. C.
– Cámara, M. (2007): Look Who’s Talking: Communication and Quorum
Sensing In the Bacterial World. Philosophical Transactions of the
Royal Society of London. Series B. 362, 1119–1134.
WEBCÍM >
|