Összefoglalás

Az élővilág történetében és az evolúció nagy lépéseiben megváltozott az élőlények térbeli szerveződése. Az élőlényeket mintázatok hálózatai alkotják. A mintázatok legáltalánosabb értelemben rendezett időbeli vagy térbeli inhomogenitások. Sejtekben molekuláris eloszlások, soksejtűekben a sejtdifferenciáció térbeli szerveződése, állati társadalmakban pedig a kasztok vagy a szociális aktivitás ered­ményei, például a termeszvárak vagy hangyabolyok karakterisztikus mintákat mutatnak. A minták átalakulásának okai öröklődési rendszerek hatásai, fizikai kémiai, embrionális és ökológiai tényezők együttes változásai. A mintázatok az organizáció egyik fő építőkövei. Ezért a minták és a formák az élővilág sója és legkáprázatosabb show-jai.

Az élővilág és a biológia rövid története

Az élővilág története sokféleképp mesélhető el. A mi történetünk veleje röviden megfogalmazva az, hogy az élővilág története min­tázatok története. Az evolúció különböző stádiumaiban eltérő mintázatok keletkeztek. Az élet történetének legmarkánsabb lépéseit általában az öröklődés fő evolúciós lépéseire alapozzák (Maynard Smith – Szathmáry, 1995; Jablonka – Lamb, 2005). Az öröklődés fő lépései túlegyszerűsítve az 1. ábrán láthatók.

Az öröklődés megváltozásai azonban nem önmagukban, elszigetelten mennek végbe. Eva Jablonka magyarázata csak egy evolúciós tulajdonságra redukálja az evolúció magyarázatát a háromból: az öröklődés megváltozására. Az öröklődés csak egy sajátosság az evolúció három fő tulajdonságából: az öröklődésből, a változatosságból és a szaporodásból. Csak az a rendszer képes evolválni, amely ezt a hármasságot együtt mutatja. Mintázatok egyaránt felismerhetők öröklődésben, változatosságban és szaporodásban (ivaros és ivartalan szaporodás formájában). Változatok lehetnek molekulák, sejtek, soksejtűek vagy társadalmak különbségei. Most itt a változatosság keletkezésének megvilágítására összpontosítunk. A mintázatok ezekben a változatokban megnyilatkozó rendet, szabályosságokat tükrözik, inhomogenitások, szimmetriák, aszimmetriák, polaritás, kezesség, topológia és szervezettség alakjában. Legáltalánosabban fogalmazva, a mintázatok, rövidebben a minták, térbeli elrendezések (rendezett inhomogenitások vagy heterogenitások). A pattern formation = mintázatképződés fogalom hivatalos keresztapja Lewis Wolpert, angol embriológus, aki 1969-ben vezette be ezt a fogalmat. A mintázatok szerveződést vagy organizációt jelentenek, ami az élet forrása.

Most arról számolunk be, hogy a mintázatok evolúciós átalakulása hogyan és miért ment végbe. Ahhoz, hogy ehhez a történethez hozzáfoghassunk, röviden vissza kell nyúlnunk a biológia történetének egyes kiemelkedő állomásaihoz. A biológia rövid története nagyrészt híres képek, ábrák, diagrammok, modellek és metaforák története. Igen híres, közismert képek D’Arcy Thompson parafinba csöppentett olajból álló, élőkhöz hasonló műmedúzái. Hasonlóan emlékezetes August Weismann csíra-szóma szétválást bemutató ábrája. Méltán híres Conrad Hal Waddington epigenetikai tájképe, ami egy hegyes tájból a völgyekbe legördülő golyót ábrázol. Ezzel Waddington egy fejlődő élőlény történetét szemléltette, és ezen a mechanikai allegórián keresztül az embriók előtt álló választási lehetőségeket mutatta be. A hegyből legördülő golyó a fejlődési pálya (ontogenetikai trajektória) előképe volt. Az evolúciót leggyakrabban a rátermettség tájképén való mozgásként mutatják be, ami Sewall Wright leleménye. Ám az egyik leghíresebb kép Ernst Haeckel nevéhez kapcsolódik. Ez a gerinces embriók összehasonlító ábrázolása. A kép azt fejezi ki, hogy az élőlények egyedi története, vagyis egyedfejlődése és evolúciója (törzsfejődése) között grandiózus párhuzam van. A párhuzam abban áll, vélte Haeckel, hogy az egyedfejlődés rövidített formában megismétli az evolúció fő lépéseit. Ha aktualizálva összevetjük Haeckel képét a mai tudásunkkal, a következőt láthatjuk:

A fejlődő embriók már egyedfejlődésük kezdetén is eltérhetnek egymástól, akár közeli, akár távoli rokonságban álló fajokba tartoznak. Az embriók különböznek megtermékenyített petéik méretében és összetételében, aminek életmenetbeli és ökológiai okai vannak. Az embriók fejlődésük egy meghatározott (ún. filotipikus) stádiumában hasonlítanak leginkább egymáshoz (ez persze nem mindig van így, legalább három modell írja le az embriók közti hasonlóság eloszlását zigótától a kifejlett alakokig). Az embriók, fejlődésük végeztével és a kifejlett állapot elérésével, egyre inkább eltérnek egymástól.

Ezek a megfigyelések, az egyes szervezetek történetének különbségei és hasonlóságai, magyarázatot igényelnek. Ezek a magyarázatok ma még nem állnak rendelkezésünkre, de alapvetően örökletes és ökológiai tényezők hasonlóságára és különbségére próbáljuk ezeket visszavezetni. A biológia történetének leghíresebb képeiben az a közös, hogy mintázatok leírását tartalmazzák.

Manapság közkeletű nézet, hogy az egyedfejlődés és az evolúció genetikailag meghatározott folyamatok. A genetikát általánosabban öröklődésnek kell mondanunk, mert nemcsak nukleinsav-alapú átöröklés létezik, hanem ún. epigenetikai, viselkedési és szimbolikus (például nyelvi) öröklődést is ismerünk (Jablonka – Lamb, 2005). Ezek egymással kölcsönhatásban érvényesülnek. Az öröklődésen alapuló magyarázatokkal szemben gyakran azt a kifogást támasztják, hogy a gének nem kódolhatnak geometriai elrendezéseket, formákat és mintázatokat. Ezért az öröklődésen alapuló magyarázatok kiegészülnek fizikai kémiai mintázatképző okok és ökológiai tényezők hatásaival.

A mintázatok természete

A mintázatok Wolpert megfogalmazásában a sejtdifferenciáció térbeli szerveződését jelentik. Ez a meghatározás soksejtűekre vonatkozik. De mintázatok az élettelen világban, az egysejtűekben, valamint társadalmakban, kultúrákban és ökológiai rendszerekben is jelen vannak és megfigyelhetők. Sokszor, mint például egy ezer pontból álló ponthalmazban, még azt sem könnyű felismerni, hogy létezik-e egyáltalán mintázat, vagy pusztán a képzeletünk játszik velünk. Ilyenkor különféle tesztekhez folyamodhatunk, melyek alkalmasak mintázatok kinyerésére a jelek özönéből. A legegyszerűbb soksejtűekben, mint a Volvoxban, kétféle sejttípus van: testi és szaporító sejtek. A Volvox képviseli a soksejtűség esszenciáját, ha ilyesmi létezik. A többi soksejtű élőlény a volvoxos logika kibővítésén, egyfajta dekorációján alapszik. Az ember négy csíralemezében (ektodermában, endodermában, mezodermában, velősáncban) 411-féle sejttípus van, amelyből 145-féle idegsejt. Ezek között elvben 411 × 411 sejtes átmenet létezhet. A 411-féle sejt különféle sejtvonalakon keresztül jön lére (a sejtvonal a sejtek leszármazásának útvonala). A sejtvonal azonban önmagában még nem jelent mintázatot, ehhez az egyes sejteknek megfelelő térbeli helyzetet kell elfoglalniuk. Az evolúcióban az új sejtek vagy őssejtekből, vagy differenciált sejtekből keletkezhetnek. Egy egyszerű mintázat természetét mindenki képes önmagán is megérteni. Az emberi kezek és lábak azonos sejttípusból állnak, de a kéz és a láb ugyanazokat a sejteket más-más arányban és elhelyezkedésben tartalmazzák. A gerincesek végtagjai (jelentős leegyszerűsítéssel élve) úgy evolválnak, hogy megváltoznak a csontok építőkövei és azok kapcsolatai képződésének időbeli (heterokróniás) viszonyai. A csontok fejlődése kondenzálódó porcsejtekből indul el. A kondenzált porcszövet ezután elágazásokat (bifurkációt) mutat, és a csontok részekre tagolódnak (szegmentálódnak). A kondenzáció, az elágazás és a részekre tagolódás időbeli variációi építik fel az uszonyok, a szárnyak és a lábak változatosságát. A láb csontmintázata meghatározott alakot vesz fel, és jellegzetes formát mutat. A formák képződésének megértéséhez az út a minták megértésén át vezet.

A mintázatok változatossága

Az élő és élettelen természet nagyszámú mintázatból épül fel. Mintázatokat alkotnak színek, a testek felszínei, a testek részekre (például szelvényekre) tagolódása, és a testfüggelékek (például pikkelyek, tollak, szőrök). Sok­szor megfigyelhető, hogy a szervezetek ismétlődő egységekből állnak. A szervezetek abban térnek el egymástól, hogy más-más testrészek ismétlődnek, amelyek különböző megjelenésűek (színük, méretük, alakjuk, elrendeződésük eltérő). Ilyen ismétlődő egységek ízeltlábúakban és gerincesekben a testszelvények. Rovarokban a testszelvények száma tíz és száz közt is változhat, míg gerinceseken ez a szám kisebb. A szelvényekhez speciális testrészek kapcsolódnak, mint rovarokban a szárnyak, csápok vagy lábak, gerincesekben pedig a bordák. A mintázatok az evolúcióban azért fontosak, mert a változatok fő alkotórészei.

Meglepő, hogy közös elemekből épülnek fel komplikált, abiotikus szerkezetek, mint például a kémiai mintákban szereplő szinguláris, pontszerű elemek, gömbök, sávok, csíkok, körök, elágazó mintaelemek, spirálisok, hélixek, amelyek változatos kombinációkat alkothatnak.

Mi lehet a fő motivációja a mintázatok megismerésének? A biológia legtöbb problémája ún. terv-visszafejtéses eljáráson alapszik. Ez azt jelenti, hogy egy megfigyelt mintázatból megpróbáljuk megérteni a mintázatot előállító folyamatot. Ez nem egyszerű eljárás, mert ugyanazt a mintázatot számos folyamat előállíthatja. Így például a különböző lábak csontelrendeződései vagy a bőrszervek (tollak, pikkelyek, szőrök, körmök, teknők, mirigyek) hasonló mechanizmusokkal írhatók le. Általában az a kiindulópontunk, hogy egy véletlenszerű elrendezést sztochasztikus folyamatok, míg az ettől való eltéréseket szelekció állítja elő, evolúciós léptékben. Ennek eldöntésére számos tesztet dolgoztak ki.

Mintázatok dinamikája

A mintázatokat mintázatképződési mechanizmusok állítják elő. Különböző evolúciós stádiumokban és eltérő térskálákon más-más minták keletkeztek. Elemi biológiai mintázatképződési mechanizmusok a következők: reakció-diffúziós rendszerek, előmintázatok, embrionális indukció, generikus fizikai kémiai folyamatok, mint az ülepedés, konvekció, gravitáció, adhézió, fázis szeparáció, és a pozicionális információs mechanizmus.

A mintázatképződés lényege, vagyis a mintázatképző mechanizmusok hatása leegyszerűsíthető egy általános kijelentésre: a mintázatképződés szimmetriasértésen alapul, amit a 2. ábra mutat be. Ez a helyzet egy sima tükrű tó esetében. Ha ebbe kavicsot dobunk, onnan koncentrikus körökből álló hullámok indulnak ki. A mintázatképződés megértéséhez teljesen mindegy, hogy a tó tejből, vízből vagy alkoholból áll-e. A mintázatképződés elsődleges kérdése az, hogy a sima, homogén, szimmetrikus víztükrön szimmetriasértő instabilitások jönnek létre, amelyek vízhullámokat keltenek. Fontos kérdés az is, hogy honnan származik a tó vize vagy maga a kő, és hogy a vízfelszín egyáltalán mennyire tekinthető eleve simának, homogénnek. A természet mintázatait úgy teremti meg, hogy szimmetriasértő műveleteit folyamatosan megismétli. Az sem egyszerű kérdés, hogy ezek a szimmetriasértő mechanizmusok honnan erednek. Nem ismert teljes bizonyossággal egyetlen biológiai mintázatképző mechanizmus evolúciós eredete sem.

Mintázatképződési változók a mintázatok keletkezését kormányzó anyagok koncentrációja. Molekuláris szinten a mintázatképződés a mintaképződésben szereplő ún. morfogén molekulák reakciója és mozgása (diffúziója) kombinálódásából szerveződik. Ez a lelke a Turing–Gierer–Meinhardt-hármas által leírt modellcsaládnak (Meinhardt, 1982). Sejtek szintjén a fő mintázatképződési változók a sejtek sűrűsége és mozgása.

A biológiai mintázatok eredetének
szemléleti keretei

A mintázatok evolúciós eredetének legalább hét felfogása alakult ki, amelyeket itt röviden összefoglalunk.

1. Mintázatok születhetnek olyan képződményekből, melyek maguk nem mintázatok, vagy keletkezhetnek már létező mintázatokból.

2. Új minták új mintaképződési mechanizmusok feltárásával állíthatók elő. Ez a kép árnyaltabbá tehető, ha megfontoljuk az ősök és a leszármazottaik közti mintázatképződési folyamatok kombinatorikáját. Ősi mintákból ősi minták jöhetnek létre minták és generáló mechanizmusaik konzerválásával. Ősiből leszármazott minták keletkezhetnek evolúciós újdonságok kialakulásával (ezt a korai képet bővítjük itt most ki). Leszármazott mintákból ősi minták jöhetnek létre ősökre való visszaütéssel vagy atavizmussal. Leszármazott mintákból leszármazott minták képződhetnek mintázatok és mechanizmusaik (pl. stabilizáló szelekciós) fenntartásával.

3. Egy másik nézet szerint a mintázatképződés digitális→analóg állapotváltozásokon nyugszik. E felfogás hátterében az a feltevés húzódik meg, hogy a mintaképződésben a DNS egydimenziós információtartalma háromdimenziós szervezetekké fordítódik le. Azonban a digitális-analóg kombinatorika ettől gazdagabb. Digitális→digitális átmenetek is mintaképződéshez vezethetnek, például replikációkor. Nemrégiben erre az alapra helyeződött a molekuláris evolúció egyik irányzata. Analóg→analóg mintázatátmenetek alakulhatnak ki hullámok egymásba tör­ténő átalakulásakor, például álló és utazó hullámok konverziójában. Végül, analóg→ digitális átmenetek képződhetnek például röntgensugaras mutagenezisben.

4. A negyedik lehetőség a mintázatok eredetének leírására a következő: mintaképződéskor a sejtállapot (s) és a sejtek helyzete (p) közt létesül kapcsolat. Ennek a kapcsolatnak három formája lehet.

i. A helyzet megszabja a sejtek állapotát, ez a p→s kapcsolat. Ilyenek az átrendeződéssel kapcsolatos mintázatképződési módszerek, mint a differenciális sejt­adhézió vagy Sperry kemoaffinitási hipotézise.

ii. Az állapot megszabja a sejt helyzetét, ez az s→p kapcsolat. Ilyen a pozicionális információ A pozicionális információs mechanizmus illusztrálja a mintázatképződés napjainkban uralkodó képét. Eszerint a sejtek a térbeli helyzetüknek, az egyedfejlődés során befutott történetüknek és genetikai állapotuknak megfelelő sorsot szereznek, melyet egymásnak jelzéseken át mondanak el. Ebben a Wolpert által kidolgozott modellben a mintázatképződés kétlépéses folyamat:

1. lépés • Van egy sejtparaméter, ez a pozicionális érték. A pozicionális érték hozzárendelődik a sejt helyzetéhez a fejlődő embrióban.

2. lépés • A sejtek genomjuktól és történetüktől függően értelmezik a pozicionális értéket. A sejtek leolvasnak egy kémiai miliőt, és beáll a sejtállapot. Az értelmezést követően más-más módon

differenciálódnak. Ebben a keretben nincs kényszer, vagyis korlátozás, ami megszabná azt a lehetséges tartományt, amivé az egyes sejtek differenciálódhatnak, és így szinte minden minta lehetséges. Ebben a keretben a mintázat azért változik, mert a pozicionális érték értelmezése megváltozik (megváltozhat a sejtek örökítőanyaga és a sejtek története).

iii. A sejtek állapota és helyzete egy harmadik tényezőtől függ, ez a z→(s,p) kapcsolat. Ilyen például a sejtvonalas mintaképződés.

5. Egy további nézet három elemre épül: a mintákat nagyszámú ágens építi fel, ezek kombinációi gazdagok, melyekből a szelekció válogatja ki az életképeseket.

6. Ezen a képen már csak pár módosítást végezve, további mintázatképződési eredetre vonatkozó hipotézisek sorozata gyártható. E kép kiegészíthető mutációval, rekombinációval és sodródással történő mintaképződéssel. A mintázat működési képessége vagy megbízhatósága lehet a mintázat megvalósulásának kritériuma.

7. A legelterjedtebb felfogás szerint a mintázatok forrása aktiváló és gátló természetű mintaképző anyagok (morfogének) autokatalitikus önaktiválása és oldalirányú vagy laterális gátlása. A morfogének, az autokatalízis és a laterális gátlás evolúciós eredete és e három tényező összekapcsolódásának születése ismeretlen.

A sokféle mintázat ma három osztályba sorolható: ezek a pontmintázatok, csíkok, cellák és rácsok, valamint származékaik, végül más, ráccsal nem lefedhető minták (például ún. oszcillonok).

A mintázatképződés evolúciós aspektusai

Mi a kapcsolat az evolúció története és a mintázatképződés között? Az evolúció során új mintázatok képződnek. Az evolúció egyes szakaszaiban meghatározott, jellegzetes mintázatok uralkodtak.

Ezen a ponton megfogalmazzuk ennek a közleménynek a legfontosabb tézisét. Az evolúció nagy lépéseiben új szimmetriasértő mechanizmusok és ezek nyomán új mintázatok keletkeznek. Ilyen lépések a független replikátorok összekapcsolódása kromoszómákká, a prokarióta→eukarióta átmenet, az ivartalan klónok ivaros népességekké történő átalakulása, az egysejtű→soksejtű átmenet, valamint a magányos egyedek állati kolóniákká történő átalakulása (társas lények; hangyák, darazsak, méhek, termeszek) (Maynard Smith – Szathmáry, 1995). A főemlősök emberré válásakor megszülető ember s vele a nyelv eredete is hordozhatja jellegzetes mintázatok képződését (ilyet leírtak az agy evolúciójában), de az itt körvonalazott tézis ezen a ponton a legkevésbé illusztrálható látványosan, míg más evolúciós átmenetben ez csaknem nyilvánvaló. Most ezeknek eredünk a nyomába a sejtek, soksejtűek és állati társadalmak evolúciójában megjelenő néhány karakterisztikus mintázat bemutatásával. Szükséges és elégséges hangsúlyozni, hogy sejtekben sejtekre jellemző, soksejtűekben soksejtűekre (vagyis sejtcsoportokra) jellemző, társadalmakban pedig társadalmakra jellemző mintázatok jelentek meg az evolúció nagy lépéseiben, és hogy ezek nem létezhettek korábban. Vagyis minden új ún. evolúciós egység karakterisztikus mintázatkészlettel, ennélfogva pedig jellegzetes változatkészlettel rendelkezik. Most röviden áttekintjük a mintázatoknak az evolúcióban bekövetkezett megváltozásait.

Egysejtű mintázatok

A prokarióták alakját és jellegzetes fő mintázatait a sejtjeikben levő molekulák eloszlása szabja meg. A prokarióták (eubaktériumok és archebaktériumok) testalakját a sejtfal és a sejtplazma ozmózisnyomásának kölcsönhatása szabályozza. A prokarióták alakvilága a viszonylag merev sejtfal miatt eléggé szegényes, bár alakviláguk gazdagsága nincs feltárva. Jellegzetes prokarióta mintázattal a sejtfal rendelkezik, amit gyakran egy szőtteshez is hasonlítanak. A molekuláris heterogenitás eloszlása is ismeretes. Például, ismert a különböző vegyületeknek a bakteriális sejt ozmotikus nyomásához való hozzájárulása. Eszerint a DNS, az RNS, a riboszómák, a tRNS, a proteinek, az ionok, az oldatok ozmózishoz való hozzájárulása az oldatok irányában növekvő mértékű. Prokarióták és eukarióták eltérő ozmotikus stratégiákat mutatnak. Nemrégiben világossá vált, hogy a prokarióták sejtpólusai indukcióhoz hasonló magatartást mutatnak, ami segít a sejtosztódás megszervezésében. A sejt pólusai periodikus minták kiindulópontjai lehetnek. A sejtek sejtciklusban élnek. Az élővilág történetének öthatoda egysejtű állapotban telt el. Így az élet történetének legnagyobb részét az egysejtűekre jellemző minták uralták.

A protistákban a prokarióta-eukarióta sejtek átmenete során kialakult a pókhálószerű sejtváz. A sejtváz, a sejtfalak és a sejtmembránok kölcsönhatása rendkívül gazdag forma- és mintázatvilágot hozott létre. A protisták lenyűgözően gazdag sejtfelszíni és sejten belüli mintázatokkal rendelkeznek. Egysejtű eukarióták uralkodó sejtmintázatai a membránok kompartmentalizációjával keletkeznek. A kompartmentalizáció evolúciós modellje lehet membrándinamikai természetű, ami leírja a membránok hierarchikus begyűrődését a sejtek belső terébe. (Egy másféle kom­partmentalizációs modell a sejtek membránnal elhatárolt területeit ún. paralóg expanzióval magyarázza meg). Meglepő egy híres sejtkutató véleménye, miszerint a membrán kompartmentek száma nem változott az eukarióta sejt evolúciós megjelenése óta. En­nek biztosan ellentmond a különböző plasztiszok keletkezésével megjelenő további sejtes térfelosztás. A protisták híresek sejtfelszíni mintázataikról: a csillókról, ostorokról, az alapi testekről, a pigmentekről, a pílusokról és más testfüggelékekről. A soksejtűekben a mintázatképződést leggyakrabban a differenciális génkifejeződéssel magyarázzák, amit rendszerint kiegészítenek különböző fizikai kémiai mintázó mechanizmusokkal, mint a reakció-diffúzió, a konvekció, az ülepedés, a fázisszeparáció, sejtadhézió és mások. A genetika és a fizikai kémia együttesen segít megérteni, hogy miképp alakul ki emberben a körülbelül 410-féle sejttípus térbeli elrendeződése. Ez a differenciális génexpressziós magyarázat biztosan nem működik egysejtűekben, mert egyetlen sejten belül ez megoldhatatlan. Sokan keresik azokat az alapelveket, melyek közösek egysejtűekben és soksejtűekben egyaránt. Egy ilyen közös alapelv lehet a pozicionális információn alapuló mintázatképződés, egysejtűekben és soksejtűekben egyaránt, valamint tipikus (generikus) fizikai kémiai mintázatképződési mechanizmusok univerzális jelenléte.

Soksejtű mintázatok

Az egysejtűek után az evolúcióban megjelentek a soksejtűek. Soksejtűek a gombák, a növények és az állatok. Ez az evolúciós átmenet legalább tizennégyszer végbemehetett. A soksejtűek egyedfejlődésen mennek át. Az egyedfejlődés egy pályát fut be, ez az egyedfejlődési pálya, amit egyedfejlődési mechanizmusok hajtanak zigótától a kifejlett szervezetig (feltéve, hogy létezik ilyen kifejlett állapot, ami inkább csak unitér szervezetekben jellegzetes (ettől a moduláris szervezetek különböznek). A soksejtűek szintjén megfogalmazható mintaképződés a sejtosztódásból, a sejtkölcsönhatásokból és a sejthalálból kovácsolódik össze. Ezek a komponensek ősibb, korábbi mintaképződési módokat bővítettek ki a soksejtűek sejtcsoportjai megszületésének pillanatában.

Ha az egyes soksejtűek élete az egyedfejlődési pályákban zajlik, akkor a soksejtűek evolúciója pályamódosításnak tekinthető. Ilyen pályamódosító mechanizmusok az allometria (differenciális testméretnövekedés különböző térbeli irányokba), a heterokrónia (az egyedfejlődési események kezdőpontjainak, végpontjainak és rátáinak megváltozása), az embrionális indukció, a homeózis (egyes testrészek más testrésszé, például lábnak csáppá történő átalakítása, a jelátviteli változások, a génszabályozási megváltozások, a génkifejeződési régiók eltolódása a testtengelyek men­tén, vagy a gének számának növekedése, valamint a transzkripciós faktor variánsok átalakulása, mint a homeotikus, Sox, POU, T-box génekben és géncsaládokban.

A gombák testalakját a fal és a fal által határolt anyag kölcsönhatása szabja meg. A fal képlékenysége szabja meg, hogy hol lehet alakváltozás a gombák testében. A fal képlékenységét gének irányítják, de ma még nem tudjuk, hogyan. A fal képlékenységén át a testalak szabályozása nem csupán gombasajátosság vagy specialitás. Hasonló elven nyugszik mindazon lények alakjának szabályozása, amelyek fallal rendelkeznek, vagyis prokarióták, sok protista, gomba s növény egyaránt.

A növények testalakját is a merev fal és a sejtjeikben levő folyadék uralja. Ha az egyes sejteket egy-egy képlékeny, de merev falú gömbnek tekintjük, akkor a növények egy metafórája a gömbhálózat lehetne (ezt másképp csatolt hidrosztátnak vagy sejtes szilárd anyagoknak – cellular solids – is nevezik).

Az állatok epitéliumból álló hólyagcsírából fejlődnek ki, melyek gasztruláció alatt test alaptervet és abban szervkezdeményeket fejlesztenek ki. Az állatok sokfélesége embrióik, és a belőlük fejlődő egyedfejlődési pályáik gazdagságán alapszik. Az egyedfejődési pályákon az embriók fejlődését egyedfejlődési mechanizmusok hajtják. Ilyen mechanizmusok a sejtadhézió, a sejtjelzések, az indukció, a különböző, ún. generikus fizikai kémiai mechanizmusok, mint a fázisszétválás, a reakció-diffúzió, az ülepedés, a gravitáció és az anyagkeveredés.

Milyen fő mintázatképződési mechanizmusok működnek a soksejtűekben, és ezeken belül az állatok evolúciójában (mert ez ismert), és ezeknek milyen a rendszertani csoportok közti eloszlása? Az állatok mintázatképződésének vázlatos áttekintése meggyőzően illusztrálja a soksejtűkre jellemző, karakterisztikus mintázatokat és mintázatképződési mechanizmusokat, melyek egysejtűekben még nem létezhettek.

Egy átfogó kép szerint az állati embriogenezisnek három fő módszere alakult ki, melyeknek a rendszertani eloszlása is ismert (Davidson, 1991) (4. ábra). A három fő embriogenezismód a következő. Az 1. típusú embriogenezisben az osztódó megtermékenyített petesejtből alapító sejtek képződnek (invariáns barázdálódással). Az alapító sejtek sejtvonalakat hoznak létre. A sejtvonalak a sejt leszármazási útvonalai. A sejtvonalak fontos szerepet játszanak a korai embriók térbeli szerveződésében. A sejtek differenciációja önállóan és feltételes módon történik, többnyire sejtvándorlás nélkül. Feltételes esetben a sejtdifferenciáció sejtpárok közti (indukciós) jelátvitellel megy végbe. Az ilyen embriók mozaikosak, azaz az embriók részei viszonylag függetlenül fejlődnek egymástól. Az embriók kb. tíz sejtosztódás után jönnek létre. Az ilyen embriók főképp gerinctelenekre jellemzők, de minden állati törzsben előfordulnak, bár rovarokban és gerincesekben ritkábbak. A 2. típusú embriogenezis sejtcsoportok közt megy végbe (változatos barázdálódással), helyi induktív kölcsönhatásokkal és sejtek közti jelátvitellel, ez jellemző a gerincesekre. A 3. típusú embriogenezist transzkripciós faktorok és más mintaképző molekulák diffúziója kormányozza, és változatos szincíciumokban megy végbe (amelyben a sok sejtmag még nem határolódik el sejtmembránokkal egymástól), és jellegzetes képviselőik a rovarok. A 2. és 3. embriogenezis típus a 1.-ből alakulhatott ki a mintázódás felgyorsításával. A 3. csoportban a mintázódás oly gyors, hogy sok élőlény még nem is soksejtű, máris megkezdődik a testszelvények határainak lefektetése. Az egyedfejlődés és az evolúció kapcsolatának egy mai képét az 5. ábrán foglaltuk össze.

Társadalmi mintázatok

A soksejtűek közül az állatok csoportokat, kolóniákat és társadalmakat alkothatnak. A társadalmak mintázatait legegyszerűbb a rovarok kasztjaiban megérteni. A kasztok képződéséhez a testarányok megváltozása vezet, ami egyaránt áll genetikai és környezeti szabályozás alatt. Az egyes kasztokba tartozó élőlények arányai alapvető jelentőségűek a munkamegosztásban. A munkamegosztás során az egyes kolóniatagok magatartásaikat ún. kompozit struktúrákba szervezik, melyek soros, párhuzamos vagy ezekből képződő vegyes kapcsolású elrendezések. A kompozitok a kasztképződés hatékonyságát jelentősen befolyásolják. Párhuzamosan elvégzett munkák megnövelik a kolóniák hatékonyságát. A kompozitok univerzálisan előforduló szerkezetek, melyek szinte minden térbeli skálán megfigyelhetők (Molnár, 2001).

Jellegzetes mintázatokat alkotnak a társas élet szereplői szociális kölcsönhatásaik megvalósításában. A társas életet is, mint szinte minden evolúciós átmenetet, az együttműködés és a konfliktusok együttélése jellemzi. Az ilyen helyzetek kezelésére alakult ki az együttműködés és a csalásban testet öltő konfliktusok stratégiai leírása. A társas magatartási formák négy fő kategóriája, a kölcsönös előnyösség, az önzetlenség, az önzés és a rosszindulat, valamint ezek sorozatai, a szociális csoportok egyik legfőbb vonása. Jellegzetesen társas minta a szaporodási aránytorzulás. Ez akkor keletkezik, ha bizonyos élőlények nagyobb arányban járulnak hozzá az utódok génjeihez, mint mások. Ugyancsak karakterisztikus társas minta a szociogenezis, ami alatt egy kolónia növekedését és fejlődését értjük. Kolóniák képződésekor szuperorganizmus fejlődik ki. Szuperorganizmusban új fajta munkamegosztás (szociális anatómia) és új típusú, csoportszintű koordináció (szociális élettan) születik meg, egyedek hálózataiból. Társadalmak szintjén lépnek fel a kolóniákon belüli és a kolóniák közötti kölcsönhatások, például táplálékelosztás, védelmek és támadások.

Állati társadalmakban, kiváltképp pedig emberben, létrejött a kultúra. A kultúra több hagyomány együttese, mely szintén bővelkedik mintázatokban. Ilyenek az oktatás, az életmód, az étkezés, az öltözködés, az utazás, és az ember által készített művek, műtermékek és alkotások sokasága.
 

Kulcsszavak: mintázatképződés, evolúciós átmenetek, szimmetriasértés, embriók evolúciója, genetikai tool-kit, evo devo
 

IRODALOM

Carroll, Sean B. (2005): Endless Forms Most Beautiful. The New Science of Evo Devo. Norton, New York

Davidson, Eric H. (1991) Spatial Mechanisms of Gene Regulation in Metazoan Embryos. Development. 113, 1–26.

Jablonka, Eva – Lamb, Marion. (2005): Evolution in Four Dimensions. MIT Press, Cambridge

Maynard Smith, John – Szathmáry Eörs. (1995): The Major Transitions in Evolution. WH Freeman, Oxford

Meinhardt, Hans. (1982): Models of Biological Pattern Formation. Academic Press, London

Molnár, István (2001) The Reliability Theoretical Aspects of Evolution. Nagy és Társa, Eger