A biológia és a társadalomtudományok egyik régóta
megválaszolatlan kérdése a fajon belüli kooperáció kialakulásának és
létezésének problémája. Hogyan jöhet létre a kompetíción alapuló
természetes szelekció által önzetlen viselkedés, mely csökkenti az
önzetlen egyed saját reproduktív sikerét?
Robert L. Trivers (1971) úttörő cikke óta a
kölcsönösséget tartják az egyik legfontosabb evolúciós mechanizmusnak,
amely lehetővé teheti az állatok közötti kooperáció kialakulását.
Mialatt számtalan elméleti kutatás próbálta bizonyítani különféle
kölcsönösségi típusok létezését, addig alig néhány példát sikerült
megfigyelni a természetben, melyek valóban állatok közötti
kölcsönösségen alapultak. Történt mindez annak ellenére, hogy
számtalan állatfajon végeztek kísérleteket, megfigyeléseket a
gerinctelenektől kezdve egészen a főemlősökig. Mi okozza vajon a
már-már zavaró ellentmondást elmélet és tapasztalat között?
Az ellentmondás oka talán az, hogy a kölcsönösség
azon fajtái, melyeket eddig vizsgáltak, fejlett memóriát és kognitív
képességeket igényelnek, amely követelmények valószínűleg nehezen
teljesíthetőek és költségesek az állatok számára. Ezzel szemben egy,
ez idáig kevéssé kutatott mechanizmus, az úgynevezett vak kölcsönösség
(segítek, ha segítettek) során az egyedek kooperativitása csupán egy
korábbi interakció eredményétől függ, ahol az egyedek
személyazonossága lényegtelen, tehát nem igényel se fejlett memóriát,
se egyedfelismerő képességet. Célunk, hogy bemutassuk, ezen
alternatív, állapotfüggő mechanizmus segítheti a kooperáció
kialakulásának megértését genetikailag nem rokon, idegen fajtársak
között a feltételek viszonylag széles skálája esetén.
Bevezető • A kooperáció
Definíció szerint egy egyed viselkedése akkor kooperatív, ha az egy
másik egyed előnyére válik, és a viselkedés legalább részben emiatt az
előny miatt jött létre az evolúció során (West et al., 2007). Ha ez a
viselkedés a cselekvő egyed számára költséges, akkor altruizmusról
vagy más néven önzetlenségről beszélünk. Számos biológiai szerveződési
szinten létezik kooperáció: például a sejtorganellumok az eukarióta
sejten belül, a sejtek a többsejtű szervezetet felépítve kooperálnak,
az állatok csoportosan legelnek, vadásznak, költenek, az emberek és
rovarok pedig a kooperáció mesterei azáltal, hogy társadalmakat hoznak
létre.
A biológiai evolúció modern megközelítése szerint a
természetes szelekció olyan jellegek elterjedésének kedvez, melyek
növelik az egyed saját túlélési és szaporodási esélyeit, azaz az
evolúció az egyedek közötti kompetíción alapszik. Az élővilágban
tapasztalható önző viselkedést tehát könnyű megérteni. A kooperáció,
azaz együttműködés problémáját az jelenti, hogy bár a kooperatív
egyedek sikeresebbek, mint a nem kooperatívak, a kooperatív egyedek
között a csalás a legjobb stratégia. A csalás azt jelenti, hogy egy
egyed nem vagy a becsületesnél kevésbé viszonozza a kooperatív
cselekedetet, miközben mások kooperativitását kihasználva haszonra
tesz szert. A kooperáció kialakulásához tehát különféle segítő
mechanizmusokra van szükség, melyek megvédik a kooperálókat a nem
kooperálóktól azáltal, hogy limitálják a csalás lehetőségét. Ilyen
segítő mechanizmus a rokonszelekció és a kölcsönösség. A
rokonszelekció elmélete (Hamilton, 1964) sikeresen magyarázza a
genetikailag rokon egyedek közötti kooperációt: ha egy egyed rokonának
segít, akkor tulajdonképpen saját génjei másolatainak segít, vagyis
közvetett módon növeli saját fitneszét is. Az elméletet a biológia
mellett a társadalomtudományok is széles körben alkalmazzák.
Sokszor azonban az önzetlen cselekedetek nem rokon
egyedek között zajlanak, ezért nem is magyarázhatók a rokonszelekció
elméletével. Annak megértésére, hogy az önző egyedek vajon hogyan
maximalizálhatják fitneszüket azáltal, hogy nem rokon fajtársakat
segítenek, a teoretikusok két fő elméletet dolgoztak ki: a direkt
(Trivers, 1971; Axelrod – Hamilton, 1981) és indirekt kölcsönösséget
(Nowak – Sigmund, 2005).
A direkt kölcsönösség vagy más néven reciprok
altruizmus, két ismételten interakcióba kerülő egyed közötti
kooperációt magyarázza. A direkt kölcsönösség logikája, hogy ha
kooperálok, akkor a következő lépésben valószínűleg te is kooperálsz,
és ekkor megéri kooperálnom, mert így mindketten jobban járunk, mintha
egyikünk sem kooperált volna. Azonban direkt kölcsönösség esetén is
hajlamosak az egyedek csalni, azaz kihasználni, ha a partner kooperál.
A játékelméletben ezt nevezik „a fogoly dilemmájának”, mely szerint az
egyetlen jó döntés, ha nem kooperálok, bármit is tesz a partnerem,
mert így elkerülhetem, hogy kihasználjanak. Ha azonban az interakciók
ismétlődnek, akkor beszélünk az ismételt fogolydilemma-játékról, amely
lehetőséget ad arra, hogy a játékosok kiismerhessék egymást. Az
ismételt játék számtalan stratégia létezését teszi lehetővé.
Evolúciósan stabilis egy stratégia (ESS), mely mellett egy másik nem
terjedhet el, ha a populáció egyedeinek nagy része ezt a stratégiát
követi (Maynard Smith, 1982). Az ismételt játékban a sose kooperáló
stratégia még mindig az egyik lehetséges ESS, de egy másik stratégia,
a „szemet szemért” is lehet ESS (Axelrod – Hamilton, 1981). Az ezt a
stratégiát követő egyed kooperatív az első játékban, a következő
lépések során pedig másolja partnere előző lépését. Két „szemet
szemért” játékos tehát hosszan együttműködik egymással. A kooperáció
evolúciójának tehát nagyobb esélye van, ha egy egyed ismételten
ugyanazzal a partnerrel van kölcsönhatásban.
A természetben szemet szemért stratégia játszhat
szerepet a vérszívó denevérek (Desmodus rotundus) táplálkozási
viselkedésében (Wilkinson, 1984). E denevérek kis közösségekben élve,
éjjel járnak nagytestű emlősök véréből álló táplálékuk után. Egy
éjszaka a csoportból rendszerint csak néhány egyed jár sikerrel, azok
viszont jóval több táplálékot szereznek, mint amennyire szükségük van.
Azok az egyedek, amelyeknek nem sikerül táplálékot szerezni, könnyen
éhen halhatnak, ha egy jóllakott társuk nem öklendez fel számukra
vért. Bár a segítőkész egyed bizonyos költséget vállal, hogy segítsen
társán, de a segítésből származó előny jóval meghaladja ezt a
költséget, ami megfelel a fogolydilemma-játék feltételének. Gerald S.
Wilkinsonnak (1984) sikerült kimutatnia, hogy a denevérek felismerik a
társaikat, és mindig azok az egyedek segítik egymást, akik korábban
már találkoztak, idegenek szinte sohasem segítettek egymásnak. A
segítések legnagyobb arányban rokonok, főleg szülő és utód között
történtek, de nem rokon egyedek között is sikerült megfigyelni, mely
eredmény valószínűsíti, hogy a kölcsönösség kialakulásának nagyobb
esélye van, ha az állatok rokonok alkotta csoportban élnek (Wilkinson,
1984).
Kistestű madarak gyakran összefognak, csapatot alkotnak nem rokon
fajtársakkal, és így igyekeznek elkergetni az ellenséget. A nagy
csapat védelmet jelent a madarak számára, de ugyanakkor költséges is
részt venni egy ilyen összefogásban. A kormos légykapóknál
(Ficedula hypoleuca) ezen ún. mobbing viselkedést vizsgálva
figyelték meg a kölcsönösség szerepét. A madarakkal végzett
kísérletben sikerült kimutatni, hogy az egyedek azoknak a
szomszédoknak segítenek csapatot alkotni, akik korábban segítették
őket hasonló összefogásban. Ez az eredmény azt sugallja, hogy az
egyedek felismerik egymást, emlékeznek a korábbi interakciókra, melyek
lehetővé tesznek egy kölcsönösségen alapuló stratégiát (Krams et al.,
2008).
A tengeri sügér (Hypoplectrus nigricans)
monogám, hermafrodita halfaj. Minden ivarzási időszakban egy pár
tagjai vagy a hím vagy a nőstény szerepét „vállalják”. A hím szerep,
vagyis a spermiumok termelése kevésbé költséges, ezért egy igazságosan
működő kapcsolatban a szerepek folyamatosan cserélődnek. Sikerült
megfigyelni, hogy azok a párok, ahol egyenlőtlenül oszlottak meg a
nemi szerepek, könnyen felbomlottak (Fischer, 1980).
A kölcsönösség másik ismert típusa, az indirekt
kölcsönösség a partner hírnevén alapul (Nowak – Sigmund, 2005). Egy
egyed, aki egy korábbi interakcióban önzetlennek bizonyult, hírnévre
tesz szert, és emiatt nagyobb eséllyel kaphat segítséget a jövőben
másoktól. Ezt elméleti modellel és emberekkel végzett kísérletben úgy
sikerült igazolni, hogy a játékosok pontszámát egy kooperatív
cselekedet növelte, míg egy nem kooperatív csökkentette, és a
játékosok annak segítettek, akinek magasabb pontjai voltak.
Ugyanakkor, egy másik kísérletben az emberek, ha úgy érezték, vagy
tudták, hogy figyelik őket, akkor sokkal inkább kooperáltak, hogy
ezáltal növeljék hírnevüket. Ehhez elegendő volt a kísérletben egy
szempár elhelyezése a játékos környezetében. Az indirekt
kölcsönösségnek tehát előfeltétele, hogy a játékosok figyeljék és
rögzítsék egymás viselkedését. Ez a fajta kölcsönösség komplexitása
miatt az emberre jellemző, azonban egy lehetséges példa az
állatvilágból a tisztogató hal (Labroides dimidiatus) és kliensei
közötti kapcsolat.
A tisztogató hal különböző korallzátonyi halak
ektoparazitáival táplálkozik, ami előnyös mindkét fél számára: a
tisztogató hal táplálékhoz jut, míg a kliense megszabadul
parazitáitól. Azonban a kliens hal nyálkarétege táplálóbb, ezért
előfordul, hogy a tisztogató beleharap a nála sokszor nagyobb
kliensbe. Ez kellemetlen a kliens hal számára, aki ezért üldözőbe
veheti a tisztogatóját. A tisztogató halak ezért inkább a kevésbé
preferált táplálékot, a parazitákat választják, hogy csökkentsék a
konfliktust jelenlegi kliensükkel. A korallzátonyi halak sokszor
sorban állnak a tisztogató halak szolgáltatásáért, és a várakozó
kliensek figyelik, hogy mennyire dolgoznak jól a tisztogató halak. E
megfigyelés azután befolyásolja, hogy melyik tisztogató hal
szolgáltatását veszik igénybe. Ennek megfelelően a tisztogató halak is
jobban dolgoznak, ha a kliensek figyelik őket (Bshary – Grutter,
2006).
A kognitív korlát hipotézis
Miért van az, hogy alig találunk példát a természetben állatok
közötti, direkt vagy indirekt kölcsönösségen alapuló kooperációra
(Hammerstein, 2003)? A korábban említett példákban sikerült kimutatni
a kölcsönösség szerepét állatok közötti kooperáció során, azonban
mindegyik példában szükséges volt, hogy az egyedek felismerjék és
megjegyezzék partnerüket, valamint, hogy emlékezzenek annak
viselkedésére velük vagy a populáció többi tagjával szemben.
Valószínű, hogy épp ezek a feltételek, amelyek miatt az ilyen típusú
kölcsönösség ritka az állatvilágban. Ezek a képességek ugyanis
költségesek és bonyolultak lehetnek az állatok számára. Még emberekkel
végzett kísérletekben is, ha a résztvevők a „fogoly dilemmája” játékot
játszották, az emlékezőtehetség nagyban befolyásolta a játék
kimenetelét, ui. a játékosok nem minden esetben emlékeztek korábbi
partnereikre vagy a játszmák eredményére. (Milinski és Wedekind,
1998). E kísérlet rávilágított arra a tényre, hogy az emlékezőképesség
minősége akadályt jelent a kölcsönösség kialakulásában. Az emberhez
képest az állatvilágban még több kognitív korlát létezhet.
A belső állapot szerepe
Ha a kölcsönösség csakugyan ennyire komplex kognitív képességeket
kíván, akkor a kölcsönösség szerepe az állatok szociális
szerveződésének evolúciójában talán kisebb, mint eddig gondoltuk. Az
érzelemnek, az egyszerű személyes tapasztalatoknak nagyobb szerepe
lehet a kooperatív viselkedésben, ezért érdemes lenne jobban
megvizsgálni e viselkedések pszichológiai hátterét, valamint a
háttérben működő hormonális és neurális mechanizmusokat.
Egyre több, emberekkel végzett kísérlet mutatja ki
a belső állapot, a pozitív hatások (érzelem, tapasztalat) fontosságát
a szociális kapcsolatok építésekor, problémák megoldásakor stb.
Kooperációt kívánó kísérletekben az emberek egy pozitív élmény átélése
után segítőkészebbek, nagylelkűbbek, barátságosabbak, megbízhatóbbak,
vagyis szociálisabbak voltak, mint egyébként. Például az emberek az
után, hogy sikeresen végeztek el egy feladatot, kaptak egy süteményt,
esetleg pénzt találtak egy nyilvános telefonfülkében, adakozóbbak
voltak jótékonysági összejöveteleken, szívesebben segítettek idegen
embereknek könyveket vinni, és inkább felvettek valamit, amit egy
járókelő elejtett (Isen, 1987).
Megállapították, hogy embereknél és állatoknál a
negatív vagy pozitív élmények szignifikáns hormonális változást
okoznak. A hormonok közül eddig az agyalapi mirigy hátulsó lebenyében
termelődő oxitocinról tudjuk, hogy szerepe lehet a szociális
interakciók hatására létrejövő fiziológiai és viselkedési
mechanizmusok szabályozásában. A szociális kapcsolatokat gyakran
jellemzi fizikai kontaktus, például érintés, ami oxitocintermelést
vált ki. Embereknél dokumentálták, hogy az oxitocin csökkenti a
félelemérzetet, fokozza a bizalmat, csökkenti a stresszt és fájdalmat,
nyugtató hatású. Oxitocinkezelés hatására patkányoknál nőtt a
|
|
szociális interakciók száma, a monogám életmódú
préripocoknál (Microtus ochrogaster) pedig kimutatták, hogy az
oxitocinnak alapvető szerepe van a párkapcsolatok kialakításában
(Uvnäs-Moberg, 1998).
A vak kölcsönösség mint megoldás
a kognitív korlát hipotézisre
Az anonim szociális tapasztalat hatását a kooperatív viselkedésre az
állatok közül patkányoknál vizsgálták (Rutte – Taborsky, 2007).
Nőstény vándorpatkányokat (Rattus norvegicus) tanítottak be arra, hogy
a kísérletben egy kar meghúzásával segítsenek partnerüknek elérni a
táplálékot, miközben ők maguk nem jutottak hozzá. Michael Taborsky és
munkatársai arra voltak kíváncsiak, hogy a pozitív élmény
befolyásolja-e a patkányok viselkedését egy idegen partner felé. Azt
tapasztalták, hogy azok a patkányok, akiknek korábban segítettek
táplálékhoz jutni, többször húzták meg a kart egy idegen partnernek,
mint akiknek nem segítettek. Ezt a fajta együttműködést vak
kölcsönösségnek (generalised reciprocity) nevezzük.
A vak kölcsönösség szerint a kooperációhoz csupán
az kell, hogy egy egyed az előző interakcióban egy anonim partnertől
segítséget kapjon. Tehát ha egy egyed segítséget kap, az megnöveli a
kooperativitását mások felé, miközben a partnerek kiléte lényegtelen.
Vak kölcsönösség során a segítés iránya nem specifikus, ezért nem is
igényel fejlett kognitív képességeket, működésében a belső állapot
változásainak lehet szerepe. Ezen tulajdonságok pedig
kulcsfontosságúak, ha a kölcsönösség evolúcióját tanulmányozzuk,
ugyanis megoldást jelenthetnek a kognitív korlát hipotézisre. A vak
kölcsönösséget ez idáig csak embereknél és patkányoknál vizsgálták,
azonban egyszerűsége miatt valószínű, hogy elterjedtebb a
természetben, mint a kölcsönösség másik két ismert típusa.
Problémafelvetés
A vak kölcsönösség lehetséges evolúciójával eddig csak kevés elméleti
modell foglalkozott. Ezek a korábbi modellek megmutatták, hogy a vak
kölcsönösség általi kooperáció kialakulása eddig három esetben volt
lehetséges: ha a csoportméret, melyben az egyedek játszottak, nagyon
kicsi (kettő-négy fős) volt, ha az egyedek döntése, miszerint
kooperálnak-e vagy elvándorolnak-e a csoportjukból, egy időben, de
egymástól függetlenül fejlődött ki, a harmadik modell állítása szerint
pedig a vak kölcsönösség egymagában nem elég a kooperáció
kialakulásához, csak más, a kooperációt elősegítő mechanizmusok
mellett fejlődhet ki, mintegy melléktermékként erősítve azokat (Rutte
– Taborsky, 2007).
A mi kérdésünk az, hogy kialakulhat-e egy belső
állapoton alapuló mechanizmus az evolúció során, és ha igen, ez az
állapotfüggő vak kölcsönösség vezethet-e a kooperáció kialakulásához
egy kezdetben teljes mértékben nem kooperatív populációban.
Kérdésünket evolúciós szimulációval vizsgáltuk meg.
A modell
Modellünkben minden egyes generáció során a vizsgált populációt
véletlenszerűen csoportokra osztjuk, ezekben a csoportokban történik a
kooperációs játszma. Ez a generációnkénti újraosztás biztosítja azt,
hogy a lokális hatások (rokonszelekció, csoportszelekció) nem
befolyásolják a szimulációt. A játszma után az egyedek szaporodnak, az
utódok létrehozásának esélye a játszmából származó nyereséggel
arányos, a keveset nyert egyedek nem vesznek részt a reprodukcióban. A
szaporodás szexuális, az utódok két véletlenszerűen választott szülő
rekombinálódott kromoszómáinak másolatát kapják, melyet a mutáció
megváltoztathat. Minden generációban az egyedek egy részét
eltávolítjuk a populációból a mortalitási rátának (10%) megfelelően.
Az elhullott egyedek helyére az előző generációban született utódok
kerülnek, véletlenszerűen.
Modellünkben a belső állapotot az egyedek aktuális
segítőkészsége (Kact) jelenti, mely meghatározza, hogy az egyed
segít-e egy interakcióban vagy nem. Az aktuális segítőkészség értékét
három genetikailag meghatározott jelleg hatása adja. Ezek a kezdeti
segítőkészség (Kini), a segítőkészség-növekmény (Kinc) és a
segítőkészség-csökkenés (Kdec). Mindhárom genetikailag meghatározott
jelleg egy 0 és 1 közötti valós értéket vehet fel, a szimuláció elején
értékük nulla; a populáció egyik egyede sem kooperatív.
A kooperatív játszma során az egyes interakciókhoz
két egyed kerül véletlenszerűen kiválasztásra, melyek egyike a
cselekvő, másik a fogadó egyed lesz, a szerepek kiosztása
véletlenszerű. A fogadó egyed segítségre szorul, a cselekvő pedig
segít, ha aktuális segítőkészsége, Kact egy küszöbérték (0,5) felett
van. Ha a cselekvő segít, akkor fitnesze C-vel csökken, míg a fogadó
egyed fitnesze B-vel, segítőkészsége Kinc-cel nő. A segítésből
származó haszon (B=3) meghaladja a segítés költségét (C=1), hiszen
egyébként a segítésnek esélye sincs az elterjedésre. Ha a cselekvő nem
segít, részéről nincs változás, a fogadó egyed aktuális segítőkészsége
viszont Kdec-cel csökken. Mivel minden egyes menetben a segítés
egyirányú, és a párok a menetek elején, random kerülnek kiválasztásra,
a fogadó egyed aktuális segítőkészségében bekövetkező változás nem a
cselekvőre hat vissza, hanem a következő partnerrel szembeni
viselkedést határozza meg.
Eredmények
A játékelméleti modellek elemzésének hagyományos módszere szerint az
evolúciósan stabilis stratégiák (ESS) meglétét azonosítjuk bennük. A
modellünkben arra voltunk kíváncsiak, kialakulhat-e és fennmaradhat-e
kizárólag belső állapotfüggő vak kölcsönösségen alapuló kooperáció egy
eredetileg nem kooperatív populációban. Azt tapasztaltuk, hogy a
mechanizmus, mely szerint segítek, ha segítettek, de nem segítek, ha
korábban engem sem segítettek, lehet ESS.
A modellben sok generáción keresztül nem alakul ki
kooperáció, majd hirtelen megnő a segítések száma, és stabilan így is
marad. A jellegek evolúciója ugyanis olyan, hogy kétfajta viselkedés
alakul ki: a viszonylag magas Kdec értékek miatt az egyedek csalásra
csalással válaszolnak (a segítők egyetlen ellenük irányuló csalás után
rögtön nemsegítőkké válnak). A Kinc értékének fokozatos növekedése
révén megjelenik, hogy az egyedek segítésre segítéssel válaszolnak. E
két viselkedés megjelenése után már erős szelekció hat arra, hogy az
egyedek a kezdetektől segítőkészek legyenek (magas Kini érték), azaz,
hogy a kooperáció kialakuljon és fennmaradjon. A kooperatív egyedek
együtt ugyanis sikeresebbek, mint a nemkooperatívak. Számításaink azt
mutatják, hogy a paraméterek széles tartományában alakul ki
kooperáció. Különösen fontos, hogy nagy csoportméret és kevés számú
interakció esetén is kialakul kooperáció. A kooperatív állapot
stabilitását a populáció változatossága garantálja, a változatosság
miatt ui. a csalást kizáró mechanizmus állandóan tesztelve van, vagyis
random drift miatt nem tűnhet el, a kooperatív állapot összeomlását
okozva.
Diszkusszió
A korábbi, vak kölcsönösségen alapuló modellek csak túl erős
feltételek mellett jósolták a mechanizmus működését, ezért nem volt
egyértelmű, működhet-e a vak kölcsönösség, kialakulhat-e általa a
kooperáció. A belső állapot szerepét a vak kölcsönösség kialakulását
tekintve, tudomásunk szerint, korábbi modellek még nem vizsgálták,
pedig nagyon valószínű, hogy működésében a belső állapot változásának
van szerepe. Eredményeink alapján kijelenthető, hogy a belső állapoton
alapuló vak kölcsönösség egy egyszerű mechanizmus, mely stabilis
kooperáció kialakulását teszi lehetővé. Nem szükséges hozzá fejlett
értelmi képesség, nagyon hosszú interakció, és viszonylag nagy
csoportokban is működik. Az anonimitás nagyon fontos jellemzője a
mechanizmusnak, ugyanis nem mindenütt tételezhetjük fel a fejlett
kognitív képességek meglétét, ha a kooperáció evolúcióját vizsgáljuk.
Manapság szintén „hódít” a névtelenség az internetnek köszönhetően:
idegenektől vásárolunk, idegennek adunk el, idegenekkel társalgunk,
olyanokban bízunk meg, akiket sohasem láttunk.
A vak kölcsönösség mechanizmusa egyszerűsége miatt
a természetben is elterjedt, adaptív viselkedés lehet. Ha ugyanis az
egyedeknek nincs információja az aktuális partner segítőkészségéről
(mely a természetben gyakori szituáció), akkor viselkedésüket
megkönnyítheti, ha saját tapasztalatukra hallgatnak. Kísérlettel eddig
embereknél és patkányoknál sikerült kimutatni a vak kölcsönösségen
alapuló kooperációt, s mindkét esetben működött a „segítek, ha
segítettek” mechanizmus, ami modellünk eredményeit erősen támogatja.
Eredményeink alapján a vak kölcsönösség széleskörű elterjedtségét
várhatjuk.
Mindennapi tapasztalat, hogy az emberek gyakran nyújtanak segítséget
olyan nehéz helyzetbe került személyeknek, akiket nem ismernek, és
akikkel kapcsolatban nem merül fel a viszonzás lehetősége. Ilyen fajta
cselekedet például a véradás, idegenek útbaigazítása, a fogyatékkal
élők segítése, balesetnél történő segítségnyújtás, elakadt autós
segítése stb. Ezekben az esetekben a kölcsönösség szerepe a
kooperációban kizárható, valószínűbb, hogy a belső állapot változásai
a meghatározók.
Összefoglalásként megállapíthatjuk, hogy a direkt
és indirekt kölcsönösség mechanizmusa túl bonyolult képességeket
feltételeznek, ezért valószínűtlen, hogy döntő szerepet játszanának az
állati együttműködés evolúciójában. A direkt kölcsönösség meglétét
bizonyító kísérletek nagy része vitatható, a modellekből ismert
„szemet szemért” mechanizmus pedig csak kétfős csoportban stabilis
stratégia. Az indirekt és direkt kölcsönösség mechanizmusa által nem
magyarázhatók meg olyan szituációk, melyben az egyedek ritkán kerülnek
interakcióba, nem ismerik partnerüket stb. A vak kölcsönösség mint
állapotfüggő mechanizmus viszont épp ezekben a helyzetekben lehet
megoldás a kooperáció evolúciójára. A vak kölcsönösség még kevéssé
ismert a kooperációval kapcsolatos kutatásokban, ám eredményeink is
azt mutatják, hogy szerepe nem lehet elhanyagolható. Ezért a további
elméleti és gyakorlati kutatások során fontos és érdemes számolni a
vak kölcsönösség mechanizmusával.
Ezen cikk egy John M. McNamara és Michael Taborsky
szerzőtársak részvételével zajló nagyobb projekt része. A szerzők
köszönik az INCORE támogatását, mely lehetővé tette az együttműködést.
A számítások részben az OTKA támogatásával (K75696) zajlottak.
Kulcsszavak: kooperáció, belső állapot, altruizmus, direkt
kölcsönösség, indirekt kölcsönösség, vak kölcsönösség
IRODALOM
Axelrod, Robert – Hamilton, William Donald
(1981): The Evolution of Cooperation. Science. 211, 1390–1396.
Bshary, Redouan – Grutter, Alexandra S.
(2006): Image Scoring and Cooperation in a Cleaner Fish Mutualism.
Nature. 441, 975–978.
Fisher, Eric A. (1980): The Relationship
Between Mating System and Simultaneous Hermaphroditism in the Coral
Reef Fish Hypoplectrus Nigricans. Animal Behaviour. 28, 620–633.
Hamilton, William Donald (1964): The
Genetical Evolution of Social Behaviour. Journal of Theoretical
Biology. 7, 1–52.
Isen, Alice M. (1987): Positive Affect,
Cognitive Processes, and Social Behaviour. Advances in Experimental
Social Psychology. 20, 203–253.
Krams, Indrikis – Krama, T. – Igaune, K. –
Mänd, R. (2008): Experimental Evidence of Reciprocal Altruism in the
Pied Flycatcher. Behavioral Ecology and Sociobiology. 62, 599–605.
Milinski, Manfred – Wedekind, Claus
(1998): Working Memory Constrains Human Cooperation in the Prisoner’s
Dilemma. Proceedings of the National Acadademy of Science of the USA.
95, 13755–13758.
Nowak, Martin A. – Sigmund Karl (2005)
Evolution of Indirect Reciprocity. Nature. 437, 1291–1298.
Rutte, Claudia – Taborsky, Michael (2007):
Generalized Reciprocity in Rats. Plos Biology 5, 1421–25.
WEBCÍM >
Maynard Smith, John (1982): Evolution and
Theory of Games. Cambridge University Press, Cambridge.
Trivers, Robert L. (1971): The Evolution
of Reciprocal Altruism. Quarterly Review of Biology. 46, 35–57.
Uvnäs-Moberg, Kerstin (1998): Oxytocin May
Mediate the Benefits of Positive Social Interaction and Emotions.
Psychoneuroendocrinology. 23, 819–835.
West, Stuart A. – Griffin, A. S. –
Gardner, A. (2007): Evolutionary Explanations for Cooperation. Current
Biology. 17, R661–672.
Wilkinson, Gerald S. (1984): Reciprocal
Food Sharing in the Vampire Bat. Nature. 308, 181–184.
|
|