A nyelv eredetének problémája

Az emberi nyelv az élővilágban egyedülálló jelenség, melynek kétségkívül vannak biológiai alapjai. Az emberszabású majmok, delfinek vagy papagájok több évi alapos képzés alatt sem képesek olyan szinten elsajátítani, mint amilyet az embergyerekek spontán magukévá tesznek. Néhányan úgy vélik, hogy intelligenciánk önmagában is elég nyelvi képességünk kialakulásához, ám nem magyarázzák meg azt, hogy ez az intelligencia miben különbözik például az emberszabású majmokétól. Szerintünk inkább az okozza a különbségeket, hogy az embernek olyan neuronális kapacitásai vannak, melyek a többi állatfajban csak nagyon kezdetleges formában vannak jelen. Ennek következtében többek között hatékonyan tudunk kezelni hierarchikus struktúrákat: ilyenek a szintaxis rekurzív elemei a nyelvben, az alegység-stratégia az eszközkészítés során és a másod-, harmad- és negyedrendű intencionalitás az elmeteóriában.

A nyelv olyan összetett rendszer, amely párhuzamosan koordinál több képességet is, ezért a nyelv genetikai eredetének kiderítéséhez sok más érzékelési, mozgató- és kognitív rendszert kell megismernünk; azt, hogy ezek hogyan változtak külön-külön és hogyan változott a közöttük levő kapcsolat. A nyelv eredetének vizsgálatát azonban éppen ezen ismeretek hiánya akadályozza. A nyelvészek között sincs általános egyetértés arról, hogyan írják le a nyelvet – különféle megközelítések léteznek, melyek képviselői heves csatározásokat vívnak. Mi, biológusok, úgy tartjuk, hogy a legkisebb közös nevező ebben a vitában az lehet, ha a nyelvet mint a szimbolikus referencia és az összetett szintaxis kombinációját határozzuk meg.

A nyelv létrejöttének több olyan előfeltétele is van, melyek a jelen pillanatban nem különösebben érdekesek számunkra – például az emberszabású majmoknak nincs lesüllyedt gégefőjük, emiatt nem tudnak olyan sokféle fonémát képezni, és a vokalizációjuk sincs teljesen agykérgi kontroll alatt. Az ember evolúciója során kétségtelenül kialakultak ezek a tulajdonságok, ám ezek nem feltétlenül szükségesek a nyelvhez, mint olyanhoz. Tökéletesen működőképes nyelvet lehetne létrehozni kevesebb fonémából vagy akár vokalizáció nélkül is (például jelnyelv). Minket elsősorban a nyelvi operátorok neuronális implementációja érdekel, modalitástól függetlenül. Nehéz elképzelni a nyelv eredetét a tanítás, az utánzás képessége és fejlett elmeteória nélkül. Az emberszabású majmok ezen képességei korlátozottak, az emberfélék evolúciója során pedig valószínűleg éppen azért mentek keresztül jelentős változásokon, mert a nyelvvel együtt evolválódtak. Ehhez még hozzáadódik egy fontos emberi adaptáció, a nagy, nem rokon csoportokban való kooperáció képessége (Maynard Smith – Szathmáry, 1995). Ezek a tulajdonságok együtt egy olyan adaptív csomagot alkotnak, mely csak az emberre jellemző, és melynek megléte valószínűbbé teszi a nyelv kialakulását (Szathmáry – Számadó, 2008).

Ami a nyelv neurobiológiai alapjait illeti, néhány tankönyv még mindig azt a túlegyszerűsített nézetet képviseli, miszerint az agy bal féltekéjében található Wernicke-mező a szemantikáért, a Broca-mező pedig a szintaxisért felelős. Valójában a nyelvi összetevők agyi lokalizációja nagyon is rugalmas: a teljes bal agyfélteke eltávolítása pár hónapos korban meglepően kevés elváltozást okoz a nyelvi képességekben, mivel a jobb félteke képes átvenni a szükséges feladatokat. A nyelv komponensei az egyedfejlődés során lokalizálódnak az agyban, méghozzá a rendelkezésre álló „legkényelmesebb” helyen (vö. Karmiloff-Smith, 2006). A nyelv, mint egy amőba, megtalálja az agyban a számára legmegfelelőbb élőhelyet. Az emberi agynak egy elég nagy része alkalmas élőhely a „nyelvi amőba” számára, a főemlősök agyában viszont – úgy tűnik – nincs helye (Szathmáry, 2001).

A nyelv eredete máig megoldatlan probléma: azon kívül, hogy igen kevéssé támaszkodhatunk a fosszíliákra, a genetikai és fiziológiai kísérletezés is erősen korlátozott embereken és emberszabású majmokon. Ezen kívül a nyelv egyedülálló volta lehetetlenné teszi a szigorú értelemben vett összehasonlító tanulmányokat, melyek a biológia más területein oly hasznosnak bizonyulnak. Éppen ezért van kiemelt szerepe a nyelv eredetének kutatásában a szimulációknak: az elméleti kutató feladata az, hogy megpróbálja modellezni a nyelv előnyelvből való kialakulásának közbülső lépéseit. Ebben a cikkben a nyelv problémakörének genetikai, neurobiológiai és evolúciós hátterét szeretnénk áttekinteni.

A gének és a nyelv

A humán és a csimpánz genom szekvenálása befejeződött, ám rengeteg munka van még hátra. A gének ismerete még nem minden, azt is ki kell deríteni, hogy a fenotípus hogyan feleltethető meg a genotípusnak. A gének kölcsönhatásban vannak: kifejeződésüket nem csak a környezet, hanem egyéb gének is befolyásolják, így a kölcsönhatások hálózata szintén rendkívül fontos. A kérdés az, hogy a gének hatása hogyan szivárog fölfelé, egészen addig, míg valamilyen tulajdonságban, viselkedésben megnyilvánulnak.

A nyelvi képesség olyan tulajdonság, ami minden emberben megvan, és többnyire csak kvantitatív különbségeket lehet felfedezni az egyes személyek között. A kérdés, hogy ezért mennyiben felelősek a gének, és mennyiben a környezet. Erre a kérdésre részben ikervizsgálatokból kaphatunk választ. A nyelvi rendellenességek egy része egypetéjű ikrekben többnyire együtt jelenik meg, míg kétpetéjű ikrekben nem, ami azt jelenti, hogy a géneknek nagyobb hatásuk van egy rendellenesség létrejöttére/hiányára, mint a környezetnek. Ilyen például a diszlexia és a specifikus nyelvi zavar (Specific Language Impairment – SLI). Egészséges ikrekkel végzett kísérletekből pedig kiderült, hogy a fonológiai rövid távú memóriában, artikulációban, szókincsben és morfoszintaxisban észlelt variancia mögött is részben genetikai hatások állnak.

Bizonyára voltak genetikai változások az emberfélék evolúciója során, melyek fellendítették a nyelv evolúcióját, de általános, aspecifikus módon, tehát általában nem konkrét agyterületek konkrét jellegzetességeire hatva. Ilyenek lehettek az agyméretet befolyásoló gének, vagy egy nemrég felfedezett gén, mely talán közreműködik az emberi agykéreg hatrétegű szerkezetének kialakításában – hozzátesszük, önmagában egyik sem lehet felelős a nyelv megjelenéséért.

Tudunk azonban olyan változásokról is, melyek közvetlenül hatnak a nyelvre. Myrna Gopnik 1990-ben azonosította a FOXP2 gént, melynek egy domináns mutációja ún. fejlődési verbális dyspraxiát (Developmental Verbal Dyspraxia – DVD) okozott egy angol anyanyelvű családban (Gopnik, 1990). Ez nemcsak a száj- és arcizmok renyheségét okozta, hanem a családtagok nyelvhasználatát is befolyásolta: az érintett személyek nem voltak képesek olyan általános szabályokat automatizált formában elsajátítani, mint hogy az igék múlt idejét az -ed, a főnevek többesszámát pedig az -s végződéssel képezzék. Ehelyett minden egyes esetet külön kellett memorizálniuk, úgy, mint az egészséges embereknek a rendhagyó ragozású szavakat.

A FOXP2 gén terméke minden gerinces állatban megvan, és bizonyított, hogy pozitív szelekción ment keresztül az elmúlt kétszázezer évben. Más fajok vizsgálatából kiderült, hogy a FoxP2 gén a szenzomotoros integrációért és a mozgás irányításáért felelős idegsejthálózatok fejlődéséért felelős, ami arra enged következtetni, hogy a nyelv eredetének a mozgásirányításhoz is köze van. Énekesmadarakban a FoxP2 fontos szerepet játszik egyes agyterületek fejlődésében és szezonális aktivitásában. További érdekesség, hogy az énekesmadarak énektanulásáért felelős idegdúc analógnak tűnik az ember bazális ganglionjával, mely a verbális tanulásban játszik szerepet. Mind a FoxP2, mind az azonos géncsaládba tartozó FoxP1 gén az ember és az énekesmadár agynak funkcionálisan hasonló agyterületein fejeződik ki, melyek a szenzomotoros integrációért és a mozgásirányításért felelősek. Mindezeken túl a FoxP2 gén kiesése madarakban pontatlan és hiányos vokális imitációt, mutációja egerekben az ultrahangos vokalizáció rendellenességét okozza, melyet a kisegerek az anyjuktól való szeparációkor használnak. A génnek tehát más fajokban is a szociális kommunikációhoz van köze. A gén terméke olyan egyéb géneket szabályoz, melyek a szinaptikus plaszticitásban, az idegsejtek fejlődésében, az idegsejtnyúlványok irányításában és az ingerületátadásban játszanak szerepet.

A nyelvi képesség biológiai motivációjú felosztása nagyon fontos lenne ahhoz, hogy meg tudjuk határozni, mik lehettek a nyelv közbülső fejlődési állapotai. A nyelvészeti elméleteket a nyelv biológiájával összefüggésben kéne kialakítani. Sajnos eddig nem született olyan elmélet, mely részletesen figyelembe vette volna az agyi mechanizmusokat.

Az agy és a nyelv

Az idegsejtek aktivitásának vizsgálata rohamos fejlődésen ment keresztül az utóbbi évtizedekben. A műszerek pontossága folyamatosan nő, és egyre gyakrabban használják őket arra, hogy megállapítsák, mely agyterületek aktívak különböző nyelvi műveletek végzése közben. Bár a különböző agyi funkciók különböző agyi területek aktivitásával függenek össze, fontos kiemelni, hogy ez nem jelenti a funkciók genetikailag szigorúan kódolt lokalizációját. Az agy fejlődése – főleg az élet első néhány hónapjában – nagyon plasztikus, így sok kognitív képesség szinte teljesen helyre tud állni korai agysérülések után. Ugyanez igaz a nyelv különböző összetevőire, így a szintaxisra is. Még sérülések hiányában is a nyelv feldolgozása szétosztva, az agy több területén történik, az agykérgen kívül az agykéreg alatti területek is szerepet játszanak ebben, például a bazális ganglion és a kisagy.

Elképzelhető, hogy az eszközkészítésnek is szerepe volt a nyelv evolúciójában (Greenfield, 1991), tehát a hatékony eszközkészítés irányába ható szelekció egyben elősegítette a nyelv evolúcióját is és vice versa. Érdekes, hogy amikor három különböző méretű poharat kell egymásba rakniuk, az emberszabású majmok és a kisgyerekek ezt mindig az ún. „fazékmódszerrel” oldják meg, egyszerre csak egy poharat mozgatva: először a legnagyobba teszik a középsőt, majd ebbe a legkisebb poharat. A gyerekek viszont egy idő után elsajátítják az ún. „alegység-módszert” is: először a legkisebb poharat teszik a középsőbe, majd a kettőt egyszerre mozgatva teszik a legnagyobba. Ez utóbbi stratégia rekurzívnak tekinthető, melynél a cselekvés „nyelvtana” hasonló szerkezetű, mint a rekurzív szabályokkal szerkesztett mondataink. Tecumseh W. Fitch és Marc D. Hauser (2004) kísérlete szerint rekurzív szabálynak megfelelő mintázatokat mesterséges nyelvben tamarin majmok nem voltak képesek felismerni, az emberek viszont igen. E két jelenség arra utal, hogy a majmok agyában még nincsenek meg azok a más idegsejteket szabályozó neurális kapcsolatok, melyek lehetővé tennék a rekurzív műveletek elvégzését.

Egy másik kísérletben megkérték a kísérleti alanyokat, hogy készítsenek eszközöket a 2,5 millió éves olduvai kultúrára jellemző módszerekkel, és közben azt figyelték, hogy mely agyterületeik aktiválódnak. Érdekes módon nemcsak a premotor cortex aktiválódott, hanem a Broca-mező hátsó része is, ami tovább erősíti azt az elképzelést, hogy van kapcsolat az eszközkészítés és a nyelv között.

Az agy és a nyelv koevolúciója

Be kell látnunk: nem értjük, pontosan hogyan is működik az agy. Fejlődését mindenképp befolyásolják genetikai tényezők, de így is nagyon plasztikus: még az egypetéjű ikrek agya is meglepően különbözik. Jean-Pierre Changeux (1983) szerint a felnőtt agykéreg funkcionális mikroanatómiája a kezdeti szinapszistúltengésnek, majd a felesleges szinapszisok és idegsejtek funkcionális kritériumokon alapuló szelektív eliminációjának eredménye (tehát a nemhasznált szinapszisok törlődnek).

Az eddigiekből kiderült, hogy az emberi agynak nagyon nagy része képes nyelvi információkat, sőt nyelvtani operációkat is feldolgozni. Ez azt jelenti, hogy nincs egy olyan előre rögzített makroanatómiai struktúra, ami kizárólagosan végezné a nyelvvel kapcsolatos feladatokat. Sokkal inkább arról lehet szó, hogy a nyelv feldolgozásának képessége valamilyen funkcionális mikroanatómiai struktúrától függ, az idegsejtek kapcsolatainak valamely statisztikai-hálózati tulajdonságától, mely az agy nagy részére jellemző (Szathmáry, 2001). Hogy ez a többi állat agyához képest új tulajdonság minek az eredménye, nem tudjuk. Szelekcionista szemszögből három lehetőség van: már az idegsejtek kezdeti kapcsolatai is újszerűek; az idegsejtek kezdeti kapcsolatai nem újszerűek az állatokéhoz képest, de a szelekciós mechanizmus új; illetve mind a kezdeti kapcsolatok, mind a szelekciós mechanizmus új.

A fenti elképzelés szoros összefüggésben van az agy és kogníció koevolúciójának újabb elméletével. A tradicionális elképzelés szerint a koevolúció „lentről felfelé” mechanizmus alapján zajlik: eszerint ha egy idegi struktúra genetikai változáson megy keresztül, akkor kognitív teljesítménye alapján a természetes szelekció vagy lehetővé teszi az elterjedését, vagy nem. A „felülről lefelé” mechanizmus azonban Stanley I. Rapoport szerint sokkal nagyobb szerepet játszott az emberi kognitív képességek, így a nyelv evolúciójában is: eszerint, mivel az agy egyedfejlődése plasztikus, az olyan területein, melyek nagyobb igénybevételnek vannak kitéve, kevesebb idegsejt, illetve idegsejtkapcsolat fog leépülni, ami jobb teljesítményhez vezet. Ilyen körülmények között bármilyen genetikai változás, mely az adott agyterület növekedéséhez vezet, kedvező.

Ez az elmélet gyakorlatilag egy korábbi elmélet kiterjesztése, miszerint a komplex teljesítményekre képes agy megváltoztatja a szelektív környezetet (mivel az állat környezetét többnyire a hasonló aggyal rendelkező fajtársai alkotják), ami aztán még összetettebb agyra fog szelektálni. Tehát a szelekció fő hajtóereje nem a fizikai, hanem a szociális környezet lesz, vagyis a fajtársak viselkedése. Másrészt ez a mechanizmus a genetikai asszimilációnak is nagyon szép példája, miszerint „a tanulás vezeti az evolúciót”. Ez azt jelenti, hogy egyes újítások, melyeket eleinte minden egyednek meg kellett tanulnia, később genetikailag kódolódnak az agyban. Mivel azonban a nyelvi rendszerek nagyon gyorsan változnak, kicsi a valószínűsége, hogy a genom asszimilálni tudjon konkrét nyelvtani szabályokat. Itt inkább egy általános feldolgozási mechanizmus genetikai asszimilációjára kell gondolni, ami a szabályok pontosabb feldolgozására, gyorsabb megtanulására tette képessé az egyedeket (Szathmáry, 2001).

Az eddigieket összefoglalva javaslataink tehát a következők:

• A nyelv kialakulásához genetikai változásokra volt szükség, melyek befolyásolták az agy jelentős részének egyedfejlődését.

• Ezek a változások az itt található idegsejtek kapcsolatainak statisztikai mintázatát, valamint dinamikus fejlődését érintették.

• Az agy egyedfejlődésének szelekciós plaszticitása következtében a nyelv és az agy koevolúciója a nyelvtani szabályok feldolgozása képességének genetikai asszimilációjához vezetett.

A nyelv és az evolúció
Az ember adaptív csomagja

A nyelven és a komplex eszközhasználaton kívül kizárólagos emberi tulajdonság a hatékony tanítás, az imitáció, a fejlett elmeteória és a nagyméretű, nem rokoni csoportokon belüli kooperáció képessége is (Maynard Smith – Szathmáry, 1995). Véleményünk szerint ezek a tulajdonságok nem véletlenül jelentek meg együttesen. Adaptív csomagot alkotnak, mely valószínűleg szinergisztikus módon, koevolúcióval fejlődött az elmúlt ötmillió évben (Szathmáry – Számadó, 2008). Az 1. ábra „koevolúciós kereke” azt szimbolizálja, hogy bármelyik „küllő” (tulajdonság) evolúciója előnyére válhatott a többi tulajdonságnak is, még akkor is, ha a szelekció többször küllőt váltott, felváltva fókuszálva az egyes tulajdonságokra. Így nincs is sok értelme azt a kérdést boncolgatni, hogy milyen sorrendben alakultak ki a küllők. Azt, hogy ezek a tulajdonságok összekapcsolódnak, alátámasztja az autizmus esete: az autizmussal élőknek az elmeteória, a kommunikáció és a nyelv területén vannak hiányosságaik. Az a predikciónk, hogy több olyan gént is fogunk találni a közeljövőben, amely pleiotróp hatású, tehát a koevolúciós keréknek egyszerre több küllőjére is hat.

Az emberszabású majmok az emberrel ellentétben nagyon kevéssé értik a fizikai világ ok-okozati összefüggéseit, és ez többek között az eszközkészítési képességeiket is limitálja. Ezzel szemben az ember már jobban érti a kauzális viszonyokat, és lehetséges, hogy éppen ez tette lehetővé számára a nyelv elsajátítását. Derek C. Penn és Daniel J. Povinelli (2007, 111.) szerint sok új, és közvetlenül nem megfigyelhető kauzális viszonyt már ismert jelenségek analógiáján keresztül értünk meg: például az atom szerkezetét a naprendszerhez hasonlítjuk, az elektromosságot az áramló folyadékhoz, a gravitációt a fizikai erőhöz.
Sok nyelvtani szerkezet is kauzálisan működik: az egyik elem megjelenése egy másik elem megjelenését teszi kötelezővé. Másrészt a nyelv is analóg szerkezetek végtelen variációján alapszik: Jancsi szereti Juliskát, a cica szereti a tejet stb. Tehát a rekurzión kívül az analóg érvelés is összeköti a nyelvet az eszközkészítéssel. További fontos emberi képesség, hogy közös szándékokat vagyunk képesek koordinálni, ami lehetővé teszi a kooperációt és a tanítást. Fontos még a pontos mozgáskoordináció, ami többek között az eszközkészítéshez szükséges.

Az emberre jellemző adaptív csomag elemeit két csoportra lehet osztani: a nélkülözhetetlen procedurális komponensekre (hierarchikus szerkezetek kezelésének képessége, analóg érvelés, imitáció, közös szándékok és pontos mozgáskoordináció), és a komplex adaptív képességekre (tanulékonyság, komplex kooperáció és elmeteória, nyelv és eszközkészítés). Véleményünk szerint a kölcsönhatásoknak és folyamatoknak ez az összetett hálózata pleiotróp hatású gének közreműködésével alakulhatott ki. Egy ilyen gén, mely kedvező hatását több tulajdonságra is kifejti, gyorsabban elterjed a populációban, és rögzülése is valószínűbb, mint egy olyan génnek, mely csak egy tulajdonságra hat.

Szelekciós forgatókönyvek
a nyelv kialakulására

Az emberi nyelv kialakulását számos elmélet magyarázza. A legtöbb elmélet a nyelv funkcionális szerepét többé-kevésbé jól indokolja, így ezen az alapon nem lehet eldönteni, hogy melyik elmélet a hasznosabb. Ezt a problémát egy új játékelméleti kutatás segítségével szeretnénk feloldani, mely figyelembe veszi a kommunikáló felek érdekeit és a kommunikációs jelek költségét is.

Eszerint a kutatás szerint ha a jelek mindkét félnek egyformán költségmentesek, akkor az őszinte jeladás csak akkor lehet evolúciósan stabil, ha nincs érdekellentét a kommunikáló felek között. Amint megjelenik az érdekellentét, a kommunikáló felek – mivel ezt költségmentesen tehetik – csalni fognak (például egy harc előtti kommunikáció során erősebbnek mutatják magukat, mint amilyenek a valóságban, s így próbálják elriasztani az ellenfelet). Viszont ha a jelek költsége a jeladó minőségétől függ, elképzelhető olyan eset, hogy a költségmentes jelek őszinték maradnak, még akkor is, ha érdekellentétről van szó (Számadó, 1999). Az emberi nyelv esetében a legegyszerűbb ilyen eset az, amikor a nem őszinte jeladót megbüntetik, amihez természetesen fel is kell ismerni a csalókat. Összegezve tehát, megegyezésen alapuló, költségmentes jelek akkor maradhatnak fent, ha a kommunikáló felek közös érdekekről vagy ütköző érdekek ellenőrizhető vonatkozásairól kommunikálnak; egyéb esetekben a jelek költségesek lesznek.

Mit mond nekünk ez az elmélet az emberi nyelv megjelenéséről? A beszéd vagy a mutogatással való kommunikáció szinte költségmentes, így azok az elméletek lehetnek helyesek, melyek szerint az emberi nyelv megjelenésének kontextusában nem volt érdekellentét, vagy melyek szerint volt ellentét, de a jelek őszinteségét könnyen ellenőrizni lehetett. Az irodalomban található tizenegy legnépszerűbb elméletet megvizsgálva, egyik sem felelt meg a második esetnek, viszont több olyan elmélet is van, mely szerint nem volt érdekellentét a kommunikáló felek között. Számadó Szabolcs és Szathmáry Eörs (2006) három másik kritérium szerint tovább szűkítették a szóba jöhető elméletek körét. Mivel nem valószínű, hogy az első szavak absztrakt fogalmak lettek volna, a nyelv elsődleges céljának a fizikai valóságra, a kommunikáló feleket körülvevő környezetre való utalásnak kellett lennie. A harmadik szempont azt vizsgálja, hogy az elmélet megmagyarázza-e az emberi nyelv általánosító képességét, tehát azt, hogy gyakorlatilag bármiről tudunk beszélgetni, míg az állatok többnyire csak saját állapotukról közölnek információt. A negyedik kritérium szerint pedig az elméletnek meg kell tudnia magyarázni az emberi nyelv egyedülállóságát az állatvilágban.

A legtöbb elmélet több kritériumnak sem felelt meg. Számadó és Szathmáry (2006) csak két olyan elméletet találtak, amely három kritériumnak is megfelelt: az egyik szerint az emberi nyelv az eszközkészítés (Greenfield, 1991), a másik szerint a vadászat (Washburn – Lancaster, 1968) kontextusában alakult ki. Ám egyik elmélet sem magyarázza az emberi nyelv egyedülállóságát az állatvilágban.

Sajnos egyik elméletet sem támasztották alá modellezéssel, pedig a nyelv evolúciójának kutatásában ennek kiemelkedő szerepet kellene játszania. Az elméletek igazolásához mesterséges világokban kéne rekonstruálnunk a nyelv megjelenését. A robotok használatának több előnye is lenne: a megjelenő szavak a fizikai valósághoz kapcsolódhatnának, és a robotok szenzorok segítségével érzékelhetnék cselekedeteik következményeit (Nolfi – Floreano, 2002).

Az evolúció néhány nagy átmenete többször is végbemehetett (például többsejtű szervezetek kialakulása vagy társas életmód kialakulása az állatok között), míg mások egyszeriek. Ilyennek tartjuk a nyelv megjelenését is (Maynard Smith – Szathmáry, 1995), bár, mivel nem ismerünk minden ma élő és már kihalt élőlényt, a nyelv kialakulásának egyszeriségét csak feltételezni tudjuk. Egy evolúciós átmenet valószínűségét két tényező csökkentheti: a variáció-limitáltság és a szelekció-limitáltság. Az előbbi azt jelenti, hogy az átmenethez szükséges genetikai változások valószínűsége kicsi, így a szelekció számára rendelkezésre álló genetikai variánsok száma is kicsi. Az utóbbi esetben genetikai variánsokban nincs hiány, viszont különleges környezet szükséges az átmenetet biztosító változat fixálódásához. Az emberi nyelv evolúciójának kutatásakor mindkét szempontot figyelembe kell vennünk: milyen genetikai háttere van a nyelvnek, milyen variánsok lehettek a szelekció alapanyagai a nyelv kialakulásakor, illetve milyen körülmények vezettek ahhoz, hogy azok a variánsok maradtak fenn, melyek lehetővé teszik, hogy a ma ismert nyelveken kommunikáljunk.
 

Kulcsszavak: nyelv, szintaxis, evolúció, FOXP2, plaszticitás, adaptív csomag, eszközkészítés, vadászat
 

IRODALOM

Changeux, Jean-Pierre (1983) : L’homme neuronal. Librairie Arthème Fayard, Paris

Fitch, W. Tecumseh – Hauser, Marc D. (2004): Computational Constraints on Syntactic Processing in a Nonhuman Primate. Science. 303, 377–380.

Gopnik, Myrna (1990): Feature-blind Grammar and Dysphasia. Nature. 344, 715.

Greenfield, Patricia M. (1991): Language, Tools and Brain: The Ontogeny and Phylogeny of Hierarchically Organized Sequential Behaviour. Behavioral and Brain Sciences. 14, 531–595.

Karmiloff-Smith, Annette (2006): The Tortuous Route from Genes to Behavior: A Neuroconstructivist Approach. Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience. 6, 9–17.

Maynard Smith, John – Szathmáry Eörs (1995): The Major Transitions in Evolution. Freeman, Oxford

Nolfi, Stefano – Floreano, Dario (2002): Synthesis of Autonomous Robots through Evolution. Trends in Cognitive Sciences. 6, 31–37.

Penn, Derek C. – Povinelli, Daniel J. (2007): Causal Cognition in Human and Nonhuman Animals: A Comparative, Critical Review. Annual Review of Psychology. 58, 97–118.

Számadó Szabolcs – Szathmáry Eörs (2006): Selective scenarios for the emergence of natural language. Trends in Ecology and Evolution. 21, 555–561.

Számadó Szabolcs (1999): The Validity of the Handicap Principle in Discrete Action-Response Games. Journal of Theoretical Biology. 198, 593–602.

Szathmáry Eörs – Számadó Szabolcs (2008): A Social History of Worlds. Nature. 456, 2–3.

Szathmáry Eörs (2001): Origin of the Human Language Faculty: The Language Amoeba Hypothesis. In: Trabant, Jürgen – Ward, Sean (eds.): New Essays on the Origin of Language. Mouton/de Gruyter, New York, 41–51. WEBCÍM >

Washburn, Sherwood Larned – Lancaster, C. (1968): The Evolution of Hunting. In: DeVore, Irven – Lee Richard B. (eds.): Man the Hunter. Aldine, Chicago, 293–303.
 

LÁBJEGYZET

* A cikk a következő könyvfejezet alapján készült (jelentősen rövidítve): Fedor Anna – Ittzés Péter – Szathmáry Eörs (2008): The Biological Background of Syntax Evolution. In: Bickerton, Derek – Szathmáry Eörs (eds.): Biological Foundations and Origin of Syntax. The MIT Press, Cambridge, MA. <