A nem fotoszintézis-alapú életközösségek
evolúciója
A modern hasadék- és szivárgásos közösségek faunái összetételüket és
törzsfejlődésüket tekintve alapvetően különböznek a jura időszakot
megelőzően élt hasonló faunáktól. A kora jura korszaktól a késő
krétáig tartó, fokozatos kicserélődéssel jöttek létre a jelenlegi,
különösen kagylók és csigák uralta közösségek. A jura időszakot
megelőzően mára kihalt brachiopoda, monoplacophora, kagyló és csiga
taxonok fajai uralta közösségek léteztek. Elképzelhető, hogy egészen a
kora krétáig létezett egy ősi fejlődési sor (Dzieduszyckia –
Ibergirhynchia – Peregrinella), amely a késő devontól a késő
krétáig folyamatosan fejlődött, és kizárólag a nem fotoszintézis-alapú
ökoszisztémákra korlátozódó rhynchonellid brachiopodákat tartalmazott.
Az eltérő faunák kialakulásáról, eredetéről és evolúciójáról két
konkurens elmélet forog.
Az első statikus szemléletű, és azt állítja, hogy a
modern élőhelyek a kihalást átvészelő lények számára az élet
menedékei, amelyekben jelenleg is paleo- és mezozoos reliktum taxonok
találhatók. Ez az elmélet nagyobb taxonómiai hasonlóságot sugall a
múlt és a jelen faunái közt.
A második dinamikus szemléletű, és azt állítja,
hogy ezek a környezetek az adaptív radiáció célterületei, ahol a
faunák robbanásszerűen jelennek meg, ám a fajokat folyamatos kihalások
tizedelik. Újranépesülésük az elmélet szerint általában a
sekélytengerek gazdag és nagy ökológiai nyomás alatt álló biotópjai
felől történik. Ez az elképzelés jóval kisebb taxonómiai hasonlóságot
feltételez a múlt és a jelen faunái közt.
A két elmélet egyes elemeiben képes magyarázatot
adni a jelen és a múlt faunáinak egy részére és azok fejlődésére, ám
teljes magyarázatot egyik sem kínál. Hiányosságuk abban is
megmutatkozik, hogy nem adnak magyarázatot egy meghökkentő tényre.
Arra, hogy az őslénytani anyag alapján a fosszilis
szénhidrogén-szivárgásos üledékek faunái jóval gazdagabbak és nagyobb
diverzitásúak voltak, mint a kortárs hasadékközösségek faunái. A
recens faunák vizsgálata alapján pontosan ellentétes kép rajzolódik
ki: korunk hasadékközösségei jóval gazdagabbak és nagyobb
diverzitásúak, mint a recens hideg-szivárgásos közösségek. Ez az éles
különbség jól bizonyított, ám okai ma még feltáratlanok. Az új
tudományterületnek azonban nemcsak erre a kérdésre kell megtalálnia a
választ.
A kémiai energia végső forrása
A hidrotermális hasadékrendszerek
Földünk története során évszázmilliók óta bizonyítottan stabil és
állandó jelenségei a földkéreg folyamatainak, melyeket végső soron a
Föld magjának hője táplál energiával. Ez a fajta kémiai energia tehát
a napsugárzástól függetlenül és folyamatosan rendelkezésre áll. A
szénhidrogén hidegszivárgásos közösségek esetében már nem ennyire
egyértelmű a helyzet. Az óceáni kéreg intraplate-helyzetű
iszapvulkánjain keresztül a litoszférából a hidroszférába jutó H2
a hidrotermális hasadékrendszerektől különböző geokörnyezetben teremti
meg a hidegszivárgásos közösségek kialakulásának új, és a
napenergiától ugyancsak független lehetőségét. Az egyéb
geokörnyezetekben (2. táblázat) megfigyelt sokféle és
változatos H2 és CHx alapú hidegszivárgásos
közösségeket ellátó kémiai energiaforrás eredetét tekintve már
bonyolultabb a helyzet. A földtani folyamatok sokfélesége (2/a és 2/c
típusok) korábban fotoszintézis-alapú élő rendszerek által előállított
szerves anyag bomlásából és/vagy átalakulásából származó
szénhidrogén-forrást kínál a nem fotoszintézis-alapú élő rendszerek
számára. Mégis, a kémiai energia eredeti forrása, más szóval az ezen
közösségek első kialakulását lehetővé tevő primer energiaforrás nem a
napenergia volt. Ez az energiaforrás a földkéreg és a Föld belső
folyamatai által – évmilliárdok óta – a felszínre juttatott H2
és H2S. Az a tény, hogy a fotoszintézis-alapú élő
rendszerek is képesek szénhidrogén-tápanyagot előállítani a nem
fotoszintézis-alapú ökoszisztémák számára, semmiképpen sem jelenti
azt, hogy ezen ökoszisztémák korai megjelenése is a naptól függött,
vagy a napsugárzás lenne elsődleges energiaforrásuk. A
kontinensvándorlás évmilliárdok óta állandó jelensége Földünknek.
Hajtóerejét az óceánközépi hátságok mentén feláramló új kőzetanyag
szolgáltatja, mely folyamat mellékterméke a H2, H2S
formájában feláramló kémiai energiaforrás.
Jövőbeli kutatási irányok
A nem fotoszintézis-alapú élő rendszerek felfedezése és kutatása az
elmúlt harminc évben meglepő eredményeket hozott. Ismertté vált, hogy
az élő rendszerek számára rendkívül változatos geokörnyezetek
alkalmasak a kemoszintézist lehetővé tevő nyersanyagok és energia
(geológiai értelemben folyamatos) biztosítására. A kutatások feltárták
a fosszilis és recens közösségek rendkívül hosszú földtani múltját,
változatos biocönózisait. Ám a kutatás során számos kérdőjel
körvonalazódott, melyek megszabják a jövőbeli kutatás irányait. A
legfontosabbak az alábbiak:
A földtörténeti múltban éltek-e kemoszimbionta brachiopodák?
Jelenlegi ismereteink szerint a recens brachiopodák nem képesek a
kemoszimbionta életmódra. Mégis, a kréta időszak végéig a brachiopodák
uralkodó elemei voltak az ilyen életközösségeknek. Vajon ez azt
jelenti, hogy egyes brachiopodák a múltban
alkalmazkodtak a kemoszimbionta életmódhoz, vagy egyszerűen a csökkent
oxigéntartalmú környezetek ökológiai generalistáiként töltötték be a
kemoszimbionta kagylók feltűnéséig az üres ökológiai fülkéket? A
Dzieduszyckia – Ibergirhynchia – Peregrinella fejlődési sor tagjai
vajon eljutottak a kemoszimbionta szintre?7
Vajon a Peregrinella méretnövekedése másodlagos bizonyítéka a
kemoszimbionta életmódnak, és homológ bélyeg a nem fotoszintézis-alapú
ökoszisztémákban élő recens kagylóknál megfigyelt méretnövekedéssel?
Miért tűnnek el (látszólag) a földtörténeti múltban mintegy
százötven millió évre a nem fotoszintézis-alapú ökoszisztémák?
A nem fotoszintézis-alapú élő rendszerek földtani kutatásának egyik
legnagyobb kérdése az, hogy miért tűnnek el mintegy
százötvenmillió évre (a kora karbontól a kora juráig) a
földtani-őslénytani anyagból a nem fotoszintézis-alapú ökoszisztémák?
Jelenlegi tudásunk szerint az alsó karbontól az alsó juráig terjedő
rétegsorokból sehonnan sem ismerünk nem fotoszintézis-alapú fosszilis
közösségeket. Tudásunk alapján feltételezzük ugyan, hogy ez egy
látszólagos eltűnés, és az őslénytanban ismert „Lázár-hatással”8
magyarázható, ám megnyugtató megoldása várat magára.
Milyen, ma még ismeretlen folyamatok
képesek az izotóp-ujjlenyomatot
megváltoztatni?
Számos, ma még kérdéses hideg-szivárgásos fosszilis közösségről nem
tudjuk egyértelműen eldönteni, hogy valóban szénhidrogén-szivárgásos
közösség-e, avagy a jellemző, negatív izotóp-arányokat valamilyen
egyéb folyamat hozta létre. A devon időszaki marokkói Kess-Kess
mészkőbuckák hideg-szivárgásos eredetére utaló negatív izotópadatokat
nemcsak szénhidrogén-szivárgás, hanem meteorikus vizek izotópalakító
hatása is okozhatta.
A klímakatasztrófákban mekkora szerepük lehet
a hidrotermális hasadékokon és szénhidrogén-szivárgásokon keresztül a
hidroszférába és a légkörbe jutó üvegházhatású gázoknak?
Az óceánközépi hátságrendszer 75 ezer km hosszan öleli körbe
Földünket. Elsődleges és legfontosabb forrása a légkörbe kerülő
litoszféra-eredetű szénnek. Az óceánközépi hátságrendszer aktivitása,
azaz a rajta keresztül felszínre jutó kőzetanyagból felszabaduló
juvenilis szén (akár CO2, akár CH4 formájában)
befolyásolhatja a klímát. Ugyanez igaz a kontinentális selfeken és a
kontinentális lejtőn felhalmozódó üledékekben gáz-hidrátként tárolt
metán kibocsátására, ami a múltban bizonyítottan (lásd eocén rapid
átlaghőmérséklet-emelkedés) katasztrofális klímaváltozásokat okozott.
Az élet kialakulásában játszottak-e valamilyen szerepet a
hidrotermális hasadékok?
A klasszikus felfogás szerint a fosszilis hidrotermális közösségeket
fejlett metazoákból álló ökoszisztéma jellemzi. Az első, metazoák
által uralt nem fotoszintézis-alapú ökoszisztéma a kambriumban
alakulhatott ki, de teljes bizonyossággal csak a szilur időszaktól
igazolták létezésüket. Azonban jóval idősebb (prekambriumi) kőzetekből
is leírtak olyan tömeges vulkanogén szulfidtelepeket, amelyekhez
élővilág kapcsolódott. Ezek egyszerű baktériumszőnyegek, melyek az
őslénytani anyagban filamentumos üledékszerkezetekként maradtak fönn.
Az eddigi legidősebb ilyen képződmény 3,2 milliárd éves, és az
ausztráliai Pilbara-kratonból ismert (Campbell, 2006). A földi élet
kialakulása szempontjából elsődleges fontosságú tehát annak kutatása,
hogy a hidrotermális hasadékok (és szénhidrogén-szivárgások) az élet
bölcsői, vagy később meghódított, alternatív fejlődési terepei voltak.
Összefoglalás
A nem fotoszintézis-alapú ökoszisztémák felfedezése óta eltelt harminc
év kutatásai bebizonyították, hogy egyáltalán nem ritka, egzotikus
vagy elszigetelt élő rendszerekről van szó, hanem a Föld története
során évmilliárdok óta létező, stabil élőhelyek ezek, amelyek
folyamatosan adtak teret és lehetőséget az evolúció számára a
diverzitás növelésére és/vagy a tengeri élővilág genetikai
sokszínűségének megőrzésére. Feltételezések szerint ezen élőhelyek a
földi bioszférát ért kataklizmák idején az élet végső menedékei, és
minden olyan esetben, amikor a fotoszintézis-alapú élő rendszereket
drámai kihalási események tizedelték, egyfajta genetikai raktárként
segítették az élet ismételt kirajzását. A kiterjedt kutatások
feltárták, hogy a nem fotoszintézis-alapú élő rendszerek fejlődését
lehetővé tevő földtani folyamatok sokrétűek, és meghökkentő
gazdagságban kínálják ezen ökoszisztémák számára az élőhelyeket.
Ismertté vált, hogy a nem fotoszintézis-alapú élő rendszerek
egyáltalán nem koncentrálódnak az óceáni lemezek peremzónáira, hanem
szerte a világóceánokban megtalálhatók, a Földközi-tengertől a Cádizi-
és Mexikói-öblökön át az Északi-tengerig (Vanreusel et al. 2009).
Minden olyan földtani környezetben megjelennek, ahol a (magmás,
üledékes, tektonikus) földtani folyamatok kedveznek a szén különböző
formáinak (elsősorban H2, H2S és CHx)
felszabadulásához és felszínre áramlásához. Az ilyen közösségekről
alkotott kezdeti, statikus képet mára felváltotta a versengő, gyors
evolúciós tempóval rendelkező életközösségek képe, amely – úgy tűnik –
nem genetikai raktárként, hanem génképző központként ontja magából az
új fajokat. Ekként szerepükről is másként vélekednek a kutatók.
Diverzitásukat, gyakoriságukat tekintve sokkal fontosabb szerepük
lehet a sekélytengerek betelepítésében, mint ma sokan gondolják.
Múltbéli fejlődésük és felépítésük alapvetően eltér a ma megfigyelt
faunáktól; várható tehát, hogy a jövőben a fosszilis közösségek
kutatása kerül a kutatások homlokterébe. Ez immár sürgető igényét
jelzi a bio- és geotudományok művelői közti jóval szorosabb
együttműködés kialakításának.
Kulcsszavak: hidrotermális hasadékközösségek, szénhidrogén
hidegszivárgásos életközösségek, evolúció, nem fotoszintézis-alapú élő
rendszerek, aktualizmus
IRODALOM
Bujtor László (2009): A fosszilis és
recens hidrotermális közösségek kutatásának bolygóközi vonatkozásai.
Magyar Tudomány. 170, 4, 406–414.
Campbell, Kathleen A. (2006): Hydrocarbon
Seep and Hydrothermal Vent Paleoenvironments and Paleontology: Past
Developments and Future Research Directions. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology. 232, 362–407.
Campbell, Kathleen A. – Bottjer, David J.
(1995): Peregrinella: An Early Cretaceous Cold-seep-restricted
Brachiopod. Paleobiology. 21, 4, 461–478.
Clari, Pierangelo – Cavagna, S. – Martire,
L. – Hunziker, J. (2004): A Miocene Mud Volcano and Its Plumbing
System: A Chaotic Complex Revisited (Monferrato, NW Italy). Journal of
Sedimentary Research. 74, 5, 662–676.
Corliss, John B. – Dymond, J. – Gordon, L.
I. et al. (1979): Submarine Thermal Springs on the Galápagos Rift.
Science. 203, 4385, 1073–1083.
Haymon, Rachel M. – Koski, R. A. –
Sinclair, C. (1984): Fossils of Hydrothermal Vent Worms from
Cretaceous Sulfide Ores of the Samail Ophiolite, Oman. Science. 223,
4643, 1407–1409.
Jones, Meredith L. (1985): On the
Vestimentifera, New Phylum: Six New Species, and Other Taxa, from
Hydrothermal Vents and Elsewhere. Bulletin of the Biological Society
of Washington. 6, 117–158.
Kelley, Deborah S. – Karson, J. A. –
Früh-Green, G. L. et al. (2005): A Serpentinite-Hosted Ecosystem: The
Lost City Hydrothermal Field. Science. 307, 1428–1434.
Kiel, Steffen – Dando, Paul R. (2009):
Chaetopterid Tubes from Vent and Seep Sites: Implications for Fossil
Record and Evolutionary History of Vent and Seep Annelids. Acta
Palaeontologica Polonica. 54, 3, 443–448.
Little, Crispin T. S. – Herrington, R.J. –
Maslennikov, V. V. et al. (1997): Silurian Hydrothermal Vent Community
from the Southern Urals, Russia. Nature, 385, 146–148.
Paull, Charles K. – Hecker, B. – Commeau,
R. P. et al. (1984): Biological Communities at Florida Escarpment
Resemble Hydrothermal Vent Communities. Science. 226, 965–967.
Pleijel, Fredrik – Dahlgren, T. G. –
Rouse, G. W. (2009): Progress in Systematics: From Siboglinidae to
Pogonophora and Vestimentifera and Back to Siboglinidae. Comptes
Rendus Biologies. 332, 2–3, 140–148.
Rouse, Greg W. (2001): A Cladistic
Analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida):
Formerly the Phyla Pogonophora and Vestimentifera. Zoological Journal
of the Linnean Society. 132, 1, 55–80.
Schulze, Anja (2003): Phylogeny of
Vestimentifera (Siboglinidae, Annelida) Inferred from Morphology.
Zoologica Scripta. 32, 321–342.
Şengör, Celil A. M. (2001): Is the Present
the Key to the Past Or the Past the Key to the Present? James Hutton
and Adam Smith Versus Abraham Gottlob Werner and Karl Marx in
Interpreting History. The Geological Society of America. Special
Papers. 355, 1–51.
Van Dover, Cindy L. (2000): The Ecology of
Deep-sea Hydrothermal Vents. Princeton University Press, New Jersey
Vanreusel, Ann – Andersen, A. C. –
Boetius, A. et al. (2009): Biodiversity of Cold Seep Ecosystems along
the European Margins. Oceanography. 22, 1, 110–127.
Vinogradszkij, Szergej (1890): Sur le
organismes de la nitrification. Comptes Rendus de l’Académie des
Sciences. 110, 1013–1016.
Vogt, Peter R. A. – Cherkashev, G. D. –
Ginsburg, G. I. et al. (1997): Haakon Mosby Mud Volcano: A Warm
Methane Seep with Seafloor Methane Hydrates and Chemosynthesis-based
in Late Quaternary Slide Valley, Bear Island Fan, Barents Sea Passive
Margin. Eos, Transactions. American Geophysical Union, 78, 187–189.
LÁBJEGYZETEK
1 Az angol nyelvű
szakirodalom vent-seep összetett szóként jelöli a nem
fotoszintézis-alapú ökoszisztémákat. A szókapcsolat a hydrothermal
vent – hydrocarbon cold seep kifejezések rövidüléséből alakult át
elfogadott szakkifejezéssé. Magyar fordításától eltekintünk, hiszen a
“hasadék-szivárgás” szókapcsolat félreérthető, és nem fedi le teljesen
a nem fotoszintézis-alapú ökoszisztémák jelentését.
<
2 Az osztályozás egy másik
lehetséges módja a tápanyag és kémiai energia kiáramlási sebessége és
fluxusa alapján történhet, mely megkülönbözteti a nagy fluxusú
(=hidrotermális) és alacsony fluxusú (=szivárgásos) közösségeket. Ez
az osztályozási elv azonban nem veszi tekintetbe azt, hogy ugyanazon
genetikájú földtani folyamat egyaránt képes kis és nagy hőfluxust és
tápanyagforgalmat biztosítani. Erre példa az óceánközépi hátságok
disztális és proximális zónáiban megfigyelt fekete és fehér füstölők
alapvetően különböző összetételű ökoszisztémái. Ez a rendszerezés
formális osztályozási elvnek megfelelő, de nem veszi figyelembe a
jelenségek mélyén ható földtani folyamatokat, ezért nem terjedt el.
<
3 VMS – Volcanic Massive
Sulphides. A Föld története során a vulkanogén tömeges szulfidércek
jellemző és folyamatosan megjelenő képződményei a földkéregnek. A
legidősebb VMS szilur időszaki, de jól ismerünk mezozoós (jura és
kréta), valamint kainozoos tömeges szulfidérceket is.
<
4 Akkréciós prizma: a
szubdukciós zónákban az alábukó óceáni kőzetlemezen felhalmozódó
üledék feltorlódik, és a kontinens peremével párhuzamosan, a tenger
alatt, prizmához hasonló, laza üledékből álló üledékösszlet jön létre.
<
5 A magyar földtani
irodalomban rendszerint az „aktualizmus elveként” fordul elő, ám
angolszász nyelvterületen gyakrabban „uniformizmus”, azaz
uniformitarianism alatt szerepel. Az elv annak a felismerését fejezi
ki, hogy a geológiai folyamatok a Föld mint zárt rendszer esetében
évmilliók óta hasonló módon zajlanak, tehát a korábbi idők kőzetként
fennmaradt nyomainak (azaz a múlt) megfejtéséhez a jelen jelenti a
kulcsot. Lyell szavaival: „The present is the key to the past”. Mai
tudásunk alapján az elvnek vannak korlátai, hiszen Charles Lyell és
James Hutton (legalábbis 1859-ig biztosan) nem ismerték a prekambrium
élővilágát. Figyelemre méltó munkájában Celil Şengör 2001-ben hívta
fel a figyelmet az aktualizmus és uniformizmus közötti finom
különbségekre, kijelölve az elv érvényességi tartományát a földi geo-
és biorendszerek tanulmányozásában, rámutatva, hogy az aktualizmus
elve az archaikus Földre egyáltalán nem, és a proterozoos Földre is
csak megszorításokkal alkalmazható.
<
6 A hideg-szivárgásos
közösségek azonosításához két izotópot, a 13C és 18O izotópokat
alkalmazzák. A recens és fosszilis közösségekből vett minták alapján a
δ13C (PDB) +20 és -80‰ között, míg a δ18O (PDB) +10 és -25‰ között
változik. Az izotópadatokat derékszögű koordinátarendszerben ábrázolva
rajzolódnak ki a kainozoos-recens és a paleo-mezozoos
hideg-szivárgásos közösségek jellemző tartományai, azaz
izotóp-ujjlenyomatai.
<
7 A Peregrinella a
mezozoikum legnagyobb brachiopodája. Nemcsak méreteivel, hanem
diszjunkt elterjedésével egyaránt zavarba hozó rejtélye volt a
taxonómusoknak és a biogeográfiával foglalkozó szakembereknek. Már a
taxon neve (Peregrinella = vándorocska) a diszjunkt
elterjedésre utal. A rejtélyt Kathleen Campbell és David Bottjer
1995-ben oldották meg, amikor igazolták, hogy a Peregrinella
kizárólag a hidegszivárgásos mezozoós, nem fotoszintézis-alapú
ökoszisztémák eleme. Ugyanilyen szerepet játszottak a paleozoós
közösségekben a devon–karbon időszaki Dzieduszyckia –
Ibergirhynchia brachiopoda taxonok fajai.
<
8 Az őslénytanba Karl
Flessa és David Jablonski vezették be 1983-ban a Lazarus taxon
kifejezést. A Lázár-hatás és a Lázár-taxon kifejezések alatt azt a
jelenséget ragadva meg, és olyan tulajdonságú ősmaradványokat fogva
össze, amelyek eltűnnek az őslénytani anyagból (látszatra kihalnak),
majd több millió (esetleg több tízmillió) évvel később változatlan
formában ismét megjelennek a rétegsorokban.
<
|