könnyebben találjanak párt. Sajnos ezt a felvetést
a hosszúszárnyú bálnák vándorlási mintázata nem igazolta teljes
mértékben. A mélységi hangcsatornának tehát egyéb funkcióval (hímek
harca a párosodásért, nőstények figyelmének felkeltése) is
rendelkeznie kell. Jelen szerző a hangcsatornának a cetfélék
evolúciójában betöltött szerepét több aspektusból vizsgálja; egyik a
Brian McNab által kidolgozott tápanyag-hozzáférési szempont, a másik a
paleobiogeográfiai aspektus. Mint említettük, a cetfélék adaptív
radiációja a kora oligocén idején kezdődött, egy időben egy globális
klímaváltozással. Ez a klímaváltozás megnövelte az óceánok biológiai
produktivitását és eltartóképességét, illetve növelte az óceáni
környezetek sokféleségét (Steeman et al. 2009). Emellett az óceánok
fizikai paraméterei ugyanolyanok lehettek, mint manapság, azaz a
mélységi hangcsatorna akkor is létezett. Azt állítom tehát, hogy a
kora oligocén idején bekövetkezett klímaváltozás, tápanyagbőség,
ősföldrajzi helyzet és a mélységi hangcsatorna létezése ácsolta meg
azt a színpadot, amelyen a cetfélék bámulatos evolúciója lezajlott. És
csak azon cetfélék voltak képesek a hirtelen megnyíló tápanyagbőség
maximális kihasználására (a robbanásszerű adaptív radiációra), amelyek
szert tettek arra a képességre, hogy kihasználják a mélységi
hangcsatorna bolygót átívelő távközlő lehetőségét. Ezzel ugyanis a
táplálkozás versus szaporodás dilemmát fel tudták oldani: a hímek
kihasználták a poláris területek páratlan tápanyagbőségét, míg a
nőstények és borjaik ugyancsak maximalizálták a számukra rendelkezésre
álló erőforrásokat – nem kellett a hímekkel osztozniuk a korlátos
tropikus erőforrásokon. Ugyanakkor a párválasztás–párosodás–szaporodás
is lehetségessé vált a mélységi hangcsatorna biztosította nagy
hatótávolságú kommunikáció lehetőségének kihasználásával. Az elmélet
első próbaköve az ámbráscet. Esetében pontosan ugyanazt a
táplálkozási, szaporodási, vándorlási és kommunikációs mintázatot
látjuk, mint a sziláscetek körében, sőt az alkalmazott hangfrekvencia
is a mélységi hangcsatorna szuper-vezetőképességi tartományába esik:
100 Hz alatti. Azt állítom, hogy a sziláscetek és az ámbráscet
evolúciós méretnövekedését a nagy hatótávolságú kommunikációs eszköz,
a mélységi hangcsatorna alkalmazása tette lehetővé. Az elméletet a
szilás- és az ámbráscet evolúciója egyaránt alátámasztja. Mint
korábban aláhúztuk, a fogascetek szinapomorf bélyege a klikkekre
alapuló hanglokációs rendszer, amely a cetfélék körében csupán
egyszer, és csak ennél a csoportnál jelent meg. A fogasceteknek
viszont csak egyetlen fajuk képes alacsony frekvenciájú hangot
kibocsátani: az ámbráscet, melynek életmódja, mérete, vándorlási
mintázata tökéletesen megegyezik a bizonyítottan mélységi
hangcsatornát használó sziláscetekével, és meggyőzően különbözik a
többi, nagyfrekvenciát használó fogascetétől.
A nagy hatótávolságú kommunikációs-
csatorna-hatás általánosítása
Amennyiben elfogadjuk, hogy a nagy hatótávolságú kommunikációs
rendszerek kiaknázásában az evolúció eddig ismeretlen mozgatórugójára
bukkantunk, úgy felvetődik, hogy a cetfélék esetében megfigyelt
szabályszerűség kiterjeszthető-e? Más szóval általánosíthatjuk-e ezt a
megfigyelést, és kiterjeszthetjük-e úgy, hogy a kommunikációs csatorna
hatótávolsága (hallótávolsága) korrelál-e az azt alkalmazó élőlény
testméretével? Sajnos, jelenlegi tudásunk szerint Földünkön nincs még
egy, a mélységi hangcsatornával összemérhető hatótávolságú természetes
kommunikációs csatorna. Ám az infrahang és annak kutatása meglepő
felfedezésekhez vezetett, és azt mutatja, hogy nagyon sok nagytestű
szárazföldi emlős képes infrahang kibocsátására és/vagy érzékelésére.
Infrahanghasználat szárazföldi emlősöknél
Kezdetleges terepi berendezéseikkel Katharine Payne és munkatársai
1986-ban tudósítottak először arról, hogy indiai elefántok (Elephas
maximus) infrahangon kommunikálnak egymással. Néhány évvel később már
az is bizonyítást nyert, hogy mindkét ormányos faj, az ázsiai mellett
az afrikai (Loxodonta africana) is kibocsát infrahang-hívóhangokat a
14 és 35 Hz közötti tartományban. Michael Garstang (2009) szerint mára
széles körben elfogadottá vált, hogy az elefántok infrahangot
használnak nagy hatótávolságú kommunikációra. És itt óhatatlanul tolul
előtérbe az analógia: vajon lehetséges-e, hogy a szárazföldön is
létezik az infrahangnak valamiféle különleges terjedési mintázata?
Az afrikai elefánt infrahang-kommunikációjának
megfigyelése 1991-ben meglepő felismeréshez vezetett. William
Langbauer és munkatársai azt találták, hogy a szavannán, különleges
meteorológiai feltételek együttállása idején az infrahangot 200 km2-es
területen lehet hallani. A Michael Garstang és munkatársai (1995)
által szinte percenként végzett hangterjedési mérések alapján
összeállt a kép: az infrahang bizonyos időszakokban valóban képes az
általában hallható távolsághoz képest kétszer-hatszor akkora területen
hallatszani. A legkedvezőbb meteorológiai viszonyok napnyugta után
egy-két órával állnak elő, amikor szinte teljes a szélcsend, megnő a
páratartalom, csökken a turbulencia, és a felszín közelében
hőmérsékleti rétegződés alakul ki. Elméletünk szempontjából nem
meglepő módon David Larom és munkatársai (1997) azt találták, hogy az
elefántbikák által kibocsátott hívóhangok időbeli eloszlása egybeesik
azzal a mintázattal, ami a nagy hatótávolságú szavannai hangcsatorna
időbeli felépülését írja le. A kutatások mára tisztázták azt is, hogy
az orrszarvúfélék valamennyi faja, a szibériai tigris, a zsiráf, sőt
az erdei rejtett életmódú okapi ugyancsak kommunikál az
infrahangtartományban. Ez utóbbi emlős rejtett és magányos életmódja
elvezet bennünket egy másik meglepő, szintén infrahang-alapú
kommunikációt folytató élőlényhez.
Infrahanghasználat a madaraknál
Az a tény, hogy egyes madarak képesek az infrahangot meghallani,
mintegy harminc éve ismert. Ám az a felismerés, hogy egyes madarak
nemcsak hallják, de aktívan generálják és kibocsátják az infrahangot,
meglehetősen friss eredmény. Andrew Mack és Josh Jones 2003-ban
tudósított arról, hogy a kazuárok infrahangot bocsátanak ki, és arra
is felhívták a figyelmet, hogy Új-Guinea hegyvidéki, dús vegetációjú
esőerdeiben valószínűleg ez a leghatékonyabb kommunikáció az egymástól
távol, magányosan élő állatok között. Elméletünk szempontjából ez igen
fontos felismerés, ugyanis alátámasztja mindazt, amit a cetfélék és
ormányosfélék esetében láttunk: a nagy hatótávolságú kommunikációs
csatorna alkalmazása egyként teszi lehetővé az erőforrások maximális
kihasználását, biztosítja a szaporodási közösséget, és teszi lehetővé
az evolúciós méretnövekedést. Ez pedig olyan evolúciós előny, amely
bármely környezetben kifejti hatását, legyen az a mélytenger, az
afrikai szavanna, vagy az új-guineai esőerdő. Ne feledjük, hogy a
kazuár a legnagyobb testű erdei madár Földünkön, s mint ilyen, az
egyetlen, amely infrahangot használ. Az infrahang szerepe azonban
nemcsak a kazuárok, hanem közeli rokonuk, az emu (Dromaius
novaehollandiae) életében is fontos. Az emu is képes infrahang
kibocsátására (Mack – Jones, 2003), amit a felnőtt egyedek jól
hallanak. Ezen tapasztalatok birtokában újabb analógia körvonalazódik,
egy magától adódó kérdéssel. A kihalt Moa-félék Új-Zéland ugyancsak
szabdalt geomorfológiájú, dús vegetációjú területein éltek. Vajon a
moák is infrahanggal kommunikáltak, és az infrahang által megnövelt
egyedi area tette lehetővé számukra a szigetek korlátos erőforrásainak
maximális kiaknázását és ezáltal a méretnövekedést? Ma még nem tudjuk.
Ám egy másik kihalt ősmaradványcsoport esetében már nem tapogatózunk a
sötétben.
Infrahanghasználat a dinoszauruszoknál
Amióta 1931-ben felfedezték a bizarr fejdísszel rendelkező
Parasaurolophust (Hadrosauridae, Dinosauria), tudósok generációi
próbálták megfejteni a fejdísz funkcióját. Érdekes, hogy maga Carl
Wiman, a lelet leírója már felvetette, hogy az orrüreggel kapcsolatban
álló üreges fejdísz talán hangrezonátorként szolgált. Fél évszázaddal
később David Weishampel (1981) végzett rezonanciaanalízist, és
megjósolta a Parasaurolophus fajok alacsony frekvenciás hangképzését.
Napjainkban Carl Diegert és Tom Williamson (1998) egy kivételes
megtartású Parasaurolophus-koponya komputertomográfos vizsgálatával
készített számítógépes modellt, mely szintén azt sugallta, hogy a
különleges fejdísz valóban részt vett a hangképzésben. A legfrissebb
eredmény pedig David Evans és munkatársai (2009) tollából származik,
akik kimutatták, hogy egy másik Lambeosaurus-faj képes volt alacsony
frekvenciás, 80 Hz körüli frekvenciájú hangot meghallani. Ha a további
vizsgálatok igazolják az infrahang-érzékelés és -kibocsátás képességét
a dinoszauruszoknál, úgy a dinoszaurusz-ökológia új fejezettel
gyarapodhat.
Összefoglalás
A nagy hatótávolságú kommunikációs csatornák alkalmazása számos
gerinces csoportnál megfigyelhető jelenség, és plauzibilis
magyarázatot ad korábban rejtélyesnek tartott vagy érthetetlen
evolúciós méretnövekedésre. Annak ellenére, hogy számos állatcsoport
fajai bocsátanak ki és érzékelnek infrahangot tájékozódás,
kommunikáció, navigálás vagy udvarlás céljából, kizárólag azon fajok
esetében figyelhető meg evolúciós méretnövekedés, amelyek az
infrahangot valamely vízi vagy légköri nagy hatótávolságú
kommunikációs csatornát felhasználva alkalmazzák. Ezen esetekben a
nagy hatótávolságú kommunikációs csatorna megsokszorozza a faj
lehetőségeit, miáltal az maximálisan képes a rendelkezésre álló
erőforrások kiaknázására a többi, nagy hatótávolságú kommunikációs
csatornát nem alkalmazó fajjal szemben. Ezzel olyan evolúciós előnyre
tesz szert, amely elindítja az evolúciós méretnövekedést. Egyéb
tényezők (erőforrások relatív korlátozottsága szigeteken) ugyan
módosíthatják a nagy hatótávolságú kommunikációs csatornák
kiaknázásából származó előnyöket, azonban ezen új evolúciós tényező
érdekes további tudományos felfedezésekhez vezethet a jövőben.
Kulcsszavak: evolúció, mélységi hangcsatorna, hangterjedés,
kommunikáció, infrahang, Cope törvénye, cetfélék, ormányosok, kazuár,
dinoszaurusz
IRODALOM
Arnason, Ulfur – Gullberg, A. – Janke, A.
(2004): Mitogenomic Analysis Provide New Insights into Cetacean Origin
and Evolution. Gene. 333, 27–34. DOI: •
WEBÍM >
Cope, Edward D. (1887): The Origin of the
Fittest. Appleton, New York •
WEBÍM >
Croll, Donald A. – Clark. C. W. – Acevedo,
A. et al. (2002): Bioacoustics: Only Male Fin Whales Sing Loud Songs.
Nature. 417, 809. DOI: 10.1038/417809a
Diegert, Carl F. – Williamson, T. E.
(1998): A Digital Acoustic Model of the Lambeosaurine Hadrosaur
Parasaurolophus tubicen. Journal of Vertebrate Paleontology. Suppl. to
Number 3, Abstracts of Papers, 18:38A.
Evans, David C. – Ridgely, R. – Witmer, L.
M. (2009): Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids
(Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial
Crest Function. The Anatomical Record. 292, 1315–1337. •
WEBÍM >
Garstang, Michael (2009): Elephant
Infrasounds: Long-range Communication. In: Brudzynski, S. (ed.):
Handbook of Behavioral Neuroscience 19 (Handbook of Mammalian
Vocalization). Academic Press, London, 57–67.
Garstang, Michael – Larom, D. – Raspet, R.
– Lindeque, M. (1995): Atmospheric Controls on Elephant Communication.
The Journal of Experimental Biology. 198, 939–951. •
WEBÍM >
Kingsolver, Joel G. – Pfennig, D. W.
(2004): Individual-level Selection as a Cause of Cope’s Rule of
Phyletic Size Increase. International Journal of Organic Evolution.
58, 7, 1608–1612. • DOI: 10.111/j.0014-3820. 2004.tb01740.x
Langbauer, William R. – Payne, K. –
Charif, R. A. et al. (1991): African Elephants Respond to Distant
Playbacks of Low-Frequency Conspecific Calls. Journal of Experimental
Biology. 157, 35–46. •
WEBÍM >
Larom, David – Garstang, M. – Payne K. et
al. (1997): The Influence of Surface Atmospheric Conditions on the
Range and Area Reached by Animal Vocalizations. Journal of
Experimental Biology. 200, 3, 421–431. •
WEBÍM >
Mack, Andrew L. – Jones, J. (2003):
Low-frequency Vocalizations by Cassowaries (Casuarius spp.). The Auk.
120, 4, 1062–1068. • DOI: 10.1642/0004-8038
(2003)120[1062:LVBCCS]2.0.CO;2
McNab, Brian K. (2010): Geographic and
Temporal Correlations of Mammalian Size Reconsidered: A Resource Rule.
Oecologia. 164, 13–23. • DOI: 10.1007/s00442-010-1621-5
May-Collado, Laura J. – Agnarsson, I. –
Wartzok, D. (2007): Reexamining the Relationship between Body Size and
Tonal Signals Frequency in Whales: A Comparative Approach Using a
Novel Phylogeny. Marine Mammal Science. • DOI: 10.1111/j.1748-7692.
2007.02250.x •
WEBÍM >
Payne, Roger – Webb, D. (1971):
Orientation by Means of Long Range Acoustic Signaling in Baleen
Whales. Annals of the New York Academy of Sciences. 488, 110–141.
Payne, Katharine B. – Langbauer, W. R. –
Thomas, E. M. (1986): Infrasonic Calls of the Asian Elephant (Elephas
maximus). Behavioral Ecology and Sociobiology. 18, 297–301. • DOI:
10.1007/BF00300007
Steeman, Mette E. – Hebsgaard, M. B. –
Fordyce, R. E. et al. (2009): Radiation of Extant Cetaceans Driven by
Restructuring of the Oceans. Systematic Biology. 58, 6, 573–585. •
WEBÍM >
Weishampel, David B. (1981): Acoustic
Analyses of Potential Vocalization in Lambeosaurine Dinosaurs
(Reptilia: Ornithischia). Paleobiology. 7, 2, 252–261.
Wille, Peter C. (2005): Sound Images of
the Ocean in Research and Monitoring. Springer, Berlin–Heidelberg •
WEBÍM >
LÁBJEGYZET
1 Ebben az összefüggésben
a széles sáv alatt legalább két nagyságrendet átfogó (például 10–100
kHz) hangfrekvencia érzékelését értjük, míg keskeny sáv alatt az egy
nagyságrenden belüli (például 1–8 kHz) hangterjedelem érzékelését.
<
2 SOFAR: angol mozaikszó,
amely a SOund Fixing and Ranging, azaz hangmegkötés és
-terjedés/terelés szavak első hangzóiból képzett szó. Magyarul szó
szerinti fordításban talán a legjobban hangmegkötő és -terelő
csatornaként lehet visszaadni az értelmét.
<
|