tartozó fajok helye a 16S rDNS-fán megfelelt a
klasszikus koncepciónak. A 18S rDNS-t dolgozatukban részletesen nem
elemezték, mivel csak három (+ három, génbankból letöltött) faj
esetében állt rendelkezésre szekvencia, ám megállapították, hogy a
1818 bázispárból 43% mutat variabilitást.
Vizsgálatainkkal ezen a ponton kapcsolódtunk be a
kutatásokba. Az ELTE Mikrobiológia Tanszékének molekuláris
laboratóriumában folytattuk a 18S RNS-gén szekvenciaanalízisét, s
csatlakoztunk a Heidelbergben folyó 16S- és COI-vizsgálatokhoz.
A 18S rDNS-szekvenciák az előzetesen vártnál jóval
alacsonyabb variabilitást eredményeztek. Az 1806 bázispár hosszúságú
illesztésben csak 139 nukleotidpozíció volt variábilis, ebből
negyvenhárom parszimóniailag informatív. Így a 18S
rDNS-szekvenciavizsgálatok során a fajok rokonsági kapcsolatainak
nagy része feloldatlan maradt, amiből leszűrhető, hogy a 18S rDNS
nem elégséges egyedül a családon belüli filogenetikai kapcsolatok
feltárására. Ezt a megfigyelést erősítik a fákon látható mérsékelt
bootstrap-értékek is, ami nyilvánvaló következménye a tapasztalt
alacsony variabilitásnak. Ezért kutatásainkat kiterjesztettük a
sejtmagi 5,8S rDNS–ITS2-szakasz vizsgálatára is. E szakaszok
vizsgálatakor a 685 bázispár hosszúságú illesztésben 285 bázispár
volt konzervatív, amelyek főként az 5,8S rDNS-szakaszra
koncentrálódtak, 351 nukleotidpozíció volt variábilis, ebből 228
parszimónialag informatív. A lókusz nagyobb variabilitása
tükröződött a kapott fákon is, a bootstrap-értékek jóval magasabbak
lettek, mint amit a 18S rDNS esetében kaptunk. A legjobb feloldást
azonban a három szakasz (18S, 5,8S–ITS2) együttes vizsgálata
eredményezte (1. ábra). Az
Eisenia fajok, ahogy az a 18S rDNS- és az 5,8S rDNS–ITS2-régió
önálló vizsgálatakor is látható volt, egyértelműen monofiletikusnak
bizonyultak, tehát valószínűleg ténylegesen egy érvényes génuszt
alkotnak. Ugyanígy, az észak-amerikai Bimastosok és a Dendrodrilus
fajok is egy kláduszt formálnak, amely azonban a közel-keleti B.
syriacust nem foglalja magában. Az Allolobophora és a belőle
leválasztott Aporrectodea génusz számos faja egy közös nagy kláduszt
alkot, aminek közepes a támogatottsága. Csak az Aporrectodea
sineporis és az Ap. handlirschi található kívül ezen az elágazáson.
Érdekes, hogy korábban Pietro Omodeo (1956) ezen fajokat az
Eiseniona nembe javasolta elkülöníteni.
Az „Allolobophora” kláduszon belül feltűnik egy
monofiletikus csoport, melyet az A. robusta, A. mehadiensis, A.
sturanyi, A. hrabei, C. opisthocystis, C. rebeli alkot. Ezeket a
nagytestű Allolobophora fajokat korábban Mršić (1991) a Serbiona
génuszba különítette el, azonban ez magába foglalja a két
Cernosvitovia fajt is, így ebben az esetben a klád érvényes neve a
Cernosvitovia. Szintén közös kláduszt alkot az A. chlorotica, A.
molleri, A. nematogena és az Ap. limicola, noha ennek a csoportnak
meglehetősen alacsony a támogatottsága. Stabilnak látszik az Ap.
caliginosa és az Ap. longa kapcsolata, továbbá megfigyelhető még az
A. leoni, Ap. georgii és a P. tuberculatus csoportosulása a nagy
„Allolobophora” kládon belül.
Szemben az eddigiekkel a Dendrobaena fajok
vizsgálata azt mutatja, hogy a vizsgált fajok többsége a típusfaj D.
octaedrával együtt egyetlen monofiletikus kláduszba tömörült, magas
támogatottság mellett. A kláduszon kívül maradó két faj közül a D.
cognettii nemcsak a nemen belül, de az egész családon belül is
meglehetősen egyedi bélyegekkel bír, így vörös pigmentáció és tág
serteállás jellemzi, ugyanakkor kétkarú nefridiális hólyagokkal
rendelkezik. Így nem meglepő, hogy a többi Dendrobaena fajtól távol
találhatjuk. A D. ganglbaueri a D. byblica testvérfaja. Eristo
Kvavadze (1993) a D. byblica és rokon fajai számára felállított egy
új génuszt, Omodeoia néven különítve el az ide tartozó fajokat a
klasszikus értelemben vett Dendrobaenától, s ezt a D. ganglbaueri
pozíciója is alátámasztja.
COI-vizsgálatainkkal elsősorban a
balkáni-alpi-kárpáti elterjedésű Octodrilus-Octodriloides génuszpár
és a széles elterjedésű Octolasion nem filogenetikai viszonyait
kívántuk tisztázni. A 625 bázispár hosszúságú illesztésben 276
pozíció volt variábilis, ebből 222 parszimóniailag informatív. Az
Octolasion fajok jól elkülönült monofiletikus kláduszt alkottak, ám
az Octodrilus csak az Octodriloides-szel együtt bizonyult
monofiletikusnak.
Az Octodrilus-Octodriloides fajok jól elkülönült
csoportba rendeződtek egy kárpáti Kárpát-medencei (fekete) és egy
balkáni-alpi (szürke) kláduszt alkotva. A három Octodriloides faj a
földrajzi elterjedésének megfelelő kláduszban foglalt helyet. Így
valószínűleg a generikus bélyegnek tekintett hátratolódott hím
ivarnyílás a két csoportban (hasonlóan a Cernosvitovia nem esetéhez)
párhuzamosan alakult ki, s az Octodriloides génusz érvénytelen.
Kulcsszavak: nyeregképző gyűrűsférgek, hermafroditizmus,
izomszerkezet, porphyrin pigment, filogenetikus rendszer, nukleáris
18S rDNS, mitokondriális 16S RNS, citokróm c oxidáz I (COI) gén
IRODALOM
Gates, Gordon E. (1975): Contibutions to a
Revision of the Earthworm Family Lumbricidae XII. Enterion mammale
Savigny, 1826 and Its Position in the Family. Megadrilogica. 2, 1–5.
Kvavadze, Eristo (1993): A New Genus of
Eartworms Omodeoia gen. nov. (Oligochaeta: Lumbricidae).
Soobshcheniya Akademii Nauk Gruzii / Bulletin of the Academy of
Sciences of Georgia. 148, 129−134.
Michaelsen, Wilhelm (1900): Oligochaeta.
Friedländer & Sohn, Berlin •
WEBCÍM
Mršić, Narcis (1991): Monographs on
Earthworms (Lumbricidae) of the Balkans. SAZU, Ljubljana
Omodeo, Pietro (1956): Contributo alla
revisone dei Lumbricidae. Archivio Zoologico Italiano. 41, 129–242.
Perel, Tamara S. (1979): Range and
Regularities in the Distribution of Earthworms of the USSR Fauna.
Nauka, Moscow
Pool, Georg (1937): Eiseniella tetraedra
(Sav.) Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie und Systematik der
Lumbriciden. Acta Zoologica Stockholm. 18, 1−110.
DOI: 10.1111/j.1463-6395.1937.tb00678.x
Pop, Victor (1941): Zur Phylogenie und
Systematik der Lumbriciden. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für
Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere. 74, 487–522.
Pop, Antonia A. – Wink, M. – Pop, V. V.
(2003): Use 18S, 16S rDNA and Cytochrome c Oxidase Sequences in
Earthworm Taxonomy (Oligochaeta, Lumbricidae). Pedobiologia. 47,
428–433.
Qiu, Jian-Ping – Bouché, Marcel B. (1998)
Revison des taxons supraspecifiques de Lumbricoidea. Documents
Pédozoologiques et Integrologiques. 3, 6, 179–216.
Svetlov, P. G. (1924): Beobachtungen über
Oligochaeten des Gouvernat Perm. I. Zur Systematik, Fauna und
Ökologie der Regenwürmer. Bulletin of the Institute of Biological
Reseach Perm University. 2, 313–328.
Zicsi András (1978): Revision der Art
Dendrobaena platyura (Fitzinger,1833) (Oligochaeta: Lumbricidae).
Acta Zoologica Hungarica. 24, 439–449.
Zicsi András (1981): Probleme der
Lumbriciden-Systematik sowie die revision zweier Gattungen
(Oligochaeta). Acta Zoologica Hungarica. 27, 431–442.
Zicsi András (1985): Über die Gattungen
Helodrilus Hoffmeister, 1845 und Proctodrilus gen. n. (Oligochaeta,
Lumbricidae). Acta Zool. Hung. 31, 275–289.
|