Bevezetés

A nappali lepkék a legnépszerűbb élőlénycsoportok közé tartoznak. Ennek is köszönhető, hogy már a XX. század első felében is több genus monografikus feldolgozása megjelent. Ezek közé tartozott Lionel G. Higgins (1941) Melitaea-katalógusa, amely színes táblákon örökítette meg az addig ismert palearktikus fajokat. Szintén Higgins volt az első, aki ezen belül a phoebe-fajcsoportot definiálta. Genitália- és szárnymorfológiai jellegek alapján hét fajt sorolt ebbe a csoportba. Közülük legismertebb faj a Melitaea phoebe (Denis & Schiffermüller, 1775), amelynek elterjedési területe Észak-Afrikától egészen Kelet-Ázsiáig húzódik. A M. sibina Alphéraky, 1881-et Közép- és Belső-Ázsia magashegységeiből ismerjük. A csoport legnagyobb méretű tagja a M. scotosia Butler, 1878, amely kizárólag a Távol-Keleten (Amur-vidék, Mandzsúria, Észak-Kína, Korea, Japán) fordul elő. A M. aetherie (Hübner, 1826) a Mediterráneum nyugati részének lakója, Szicíliában, az Ibériai-félsziget déli részén és Észak-Afrika nyugati részein él. Végül ide tartozik még három viszonylag szűk elterjedésű faj: a közel-keleti M. turkmanica Higgins, 1940, M. consulis Wiltshire, 1941 és M. collina Lederer, 1836.

Az elmúlt évtizedek kutatásai sokat változtattak a Higgins által fölvázolt képen. Kovács Lajos már az 1950-es években rájött arra, hogy Magyarországon két eltérő phoebe alak található. Ekkor még az átmeneti fenotípusú egyedek miatt csak alfaji szintű elkülönítésre gondoltak (lásd: Melitaea phoebe kovacsi Varga, 1967). A továbbiakban két kutatócsoport egymástól függetlenül ismerte fel a két, átfedő elterjedésű faj életciklusbeli és hernyó-morfológiai különbségeit. Kitűnt, hogy míg a M. phoebe elterjedési területének klimatikus sajátságai alapján évente egy, illetve két nemzedéket hoz létre (Közép- és Dél-Európában rendszerint kettőt), addig a „rejtett” faj mindenütt, a Mediterráneumtól a Kárpát-medencéig, egynemzedékű. Emellett olasz, görög, izraeli és magyarországi anyagok vizsgálata arra az egybehangzó eredményre vezetett, hogy míg a M. phoebe fejlett hernyójának fejtokja fekete, addig a felismert „rejtett faj” fejlett hernyójának fejtokja vörös. Ennek megjelölésére típusanyagok vizsgálata alapján Peter Russel és munkatársai a M. telona Fruhstorfer, 1908 nevet (típuslelőhely: Jeruzsálem) javasolták.

Újabb eredmények: molekuláris filogenetika
és geometriai morfometria

Az utóbbi évtized molekuláris filogenetikai vizsgálatai (Leneveu et al., 2009) megmutatták, hogy a M. phoebe fajcsoport a Didymaeformia alnemen belül monofiletikus egységet képez. Ez a vizsgálat megerősítette, hogy a M. telona valóban önálló, a M. phoebe-től eltérő faj. Emellett az is tisztázódott, hogy a korábban a M. phoebe alfajának tekintett, sőt a M. telonával is összekevert M. punica Oberthür, 1876 is önálló fajt képvisel. Egy további új közlemény (Tóth – Varga, 2011) az ivarszervek geometriai („landmark”-alapú) morfometriai vizsgálata alapján tovább finomította a M. phoebe fajcsoportról alkotott képet. Azt is tisztázta, hogy a M. phoebe eltérő alakjaként leírt, majd később alfajának tekintett M. phoebe ornata Christoph, 1893 valójában a M. telona formakörbe tartozik, és a nevezéktan prioritási szabálya alapján ez a szóban forgó faj érvényes neve (Melitaea ornata Christoph, 1893 = M. telona Fruhstorfer, 1908). Ez a közlemény mutatta meg, hogy a Melitaea ornata elterjedése (1. ábra) jóval nagyobb, mint azt előzőleg gondoltuk, mivel számos helyről került elő Dél-Oroszországból és Kazahsztánból. Egyben világossá vált, hogy a pontomediterrán-turkesztáni faj legészakibb populációcsoportja a korábban a M. phoebe alfajaként leírt M. ornata kovacsi, amely az erős földrajzi izoláción kívül tápnövény-specializációja (Cirsium pannonicum) révén is eltér a faj további populációitól.

A genitália morfometria eredményei nagyrészt összhangban vannak a DNS-alapú vizsgálatokkal. Megerősítik a M. punica faji státuszát, és azt mutatják, hogy a M. sibina mindössze a M. phoebe egy jellegzetes magashegységi alakja. A távol-keleti M. scotosia esetében viszont – a DNS-vizsgálatoknak ellentmondóan – megerősítik annak

faji státuszát. A morfometriai analízisek egy további eredménye egy eddig ismeretlen új faj leírása Irán területéről (M. zagrosi Tóth & Varga, 2011), amely jelentős eltérést mutat az eddig ismert fajoktól a szárnymintázatbeli különbségeken kívül a hím és nőstény genitáliajellegek alapján egyaránt.

A morfometriai vizsgálatok alapján ordinációt végeztünk, amelynek főbb eredményeit a 2. ábrán mutatjuk be. A diszkriminancia-analízis scatterplotján a vizsgált taxonok kilenc landmarkpont alapján megszerkesztett átlagos processus posterior alakjai láthatók. A morfometriai vizsgálat azt is megmutatta (lásd Tóth – Varga, 2011), hogy a M. ornata elterjedési területén belül négy fő morfotípusra tagolódik.

(i) A „nyugati” morfotípus a dél-itáliai, Kárpát-medencei és délnyugat-ukrajnai populációkat foglalja magába. (ii) A „keleti” csoport a legnagyobb elterjedésű: áreája a Balkán-félsziget keleti részétől Kis-Ázsián és Dél-Oroszországon át Kazahsztánig tart. (iii) A legnagyobb morfológiai távolságot mutató levantei csoport (= M. ornata telona s. str.) aránylag szűk területen, Libanon és Izrael területén él. (iv) Az észak-iráni csoport szintén korlátozott elterjedésű, az Elbursz- és Kopet-dagh-hegységek területéről ismerjük. A M. ornata elterjedési modelljének felhasználásával predikáltuk a potenciális refúgiumokat, ahol e faj a legutóbbi jégkorszak lehűlési időszakát vészelhette át. A morfometriai eredmények és a potenciális refúgiumok összevetéséből úgy tűnik, hogy a Kárpát-medence egy Appennini refúgiumból népesült be (lásd Tóth et al., 2013). Ennek részleteit és a fajcsoport eddig kevéssé vizsgált filogenetikai viszonyait azok a molekuláris vizsgálatok hivatottak tisztázni, amelyeket a közelmúltban indítottunk el.

Kitekintés

Úgy véljük, eredményeink rámutatnak arra, hogy a korszerű módszerekkel végzett vizsgálatok lehetővé teszik a korábban, külső morfológiai jellegek alapján rejtettnek látszó taxonómiai eltérések, és ezzel a biológiai sokféleség egy finomabb szintjének felismerését. Kitűnt, hogy a vizsgált fajcsoportban a Kárpát-medencében egy sajátos életmódú, földrajzilag elkülönült populációcsoport (alfaj) él, amelynek megőrzése természetvédelmi intézkedéseket igényel.
 

Kulcsszavak: rejtett fajok, monofiletikus fajcsoport, genitália-morfológia, molekuláris filogenetika, elterjedés, életciklus
 

IRODALOM

Higgins, Lionel G. (1941): An Illustrated Catalogue of the Palearctic Melitaea (Lep. Rhopalocera). Transactions of the Royal Entomological Society of London. 91, 175–365. DOI: 10.1111/j.1365-3113.1944.tb00780.x

Leneveu, Julien– Chichvarkhin, A. – Wahlberg, N. (2009): Varying Rates of Diversification in the Genus Melitaea (Lepidoptera: Nymphalidae) during the Past 20 Million Years. Biological Journal of the Linnean Society. 97, 346–361. DOI: 10.1111/j.1095- 8312.2009.01208.x

Pecsenye Katalin – Bereczki J. – Tihanyi B. et al. (2007): Genetic Differentiation among the Maculinea species (Lepidoptera: Lycaenidae) in Eastern Central Europe. Biological Journal of the Linnean Society. 91, 11–21. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2007.00781.x

Russell, Peter – Tennent, W. J. – Pateman, J. – Varga Z. et al. (2007): Further Investigations into Melitaea telona Frushstorfer, 1908 (=ogygia Frushstorfer, 1908 =emipunica Verity, 1919) (Lepidoptera: Nymphalidae), with Observations on Biology and Distribution. Entomologist’s Gazette. 58, 137–166.

Tóth János P. – Varga Zoltán (2010): Morphometric Study on the Genitalia of Sibling Species Melitaea phoebe and M. telona (Lepidoptera: Nymphalidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 56, 273–282. • WEBCÍM

Tóth János P. – Varga Zoltán (2011): Inter- and Intraspecific Variation in the Genitalia of the Melitaea phoebe Group (Lepidoptera, Nymphalidae). Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. 250, 258–268. DOI: 10.1016/j.jcz.2011.05.002

Tóth János P. – Varga K. – Végvári Zs. – Varga Z. (2011): Distribution of the Eastern Knapweed Fritillary (Melitaea ornata Christoph, 1893) (Lepidoptera: Nymphalidae): Past, Present and Future. Journal of Insect Conservation. 17, 245–255. DOI: 10.1007/s10841-012-9503-2