legnagyobb genetikai sokféleségű populációk
egyrészt ott vannak, ahol a faj populációi feltehetően több
glaciális ciklust is átvészelhettek (kelet-balkáni hegyvidékek),
illetve ahol több irányból érkezett génanyagok találkoztak, és új
variációk is létrejöttek (Dunántúli- és Északi-középhegység).
A fenti példákból látható, milyen módszerű
vizsgálatokkal tárható fel az elterjedési területek „anatómiája” és
dinamikája. Az európai mérsékelt övi fajoknál az egymástól leginkább
differenciálódott populációk az elterjedési terület felszakadozó
déli peremterületein (rear edge) vannak, szétterjedési kapacitásuk
minimális (Hampe – Petit, 2005). Ezt követi az éghajlati
övezetességnek leginkább megfelelő, potenciálisan többé-kevésbé
összefüggő elterjedési terület. Az elterjedés észak felé nyomuló
pereme ismét felszakadozik (leading edge), az egyre kedvezőtlenebb
helyi ökológiai körülményeknek megfelelően. Ezek a populációk
elszigeteltek, csekély egyedszámúak, csekély genetikai
változatosságúak, és az alapító hatásoknak megfelelően
véletlenszerűen eltérnek egymástól (7. ábra).
Az elterjedési terület változásaiban mindig benne van a
fajkeletkezés, mindenekelőtt a földrajzi izolációban bekövetkező
allopatrikus speciáció lehetősége. Mivel azonban az allopatrikus
fajkeletkezés általában lassú folyamat, így fajként, szaporodásilag
elkülönült egységek csak tartósan, a hideg és meleg fázisokat
egyaránt túlélő népességekből alakulhatnak ki (kettős refugiális
hatás), ez pedig leginkább a dél-európai hegyvidékek
kiegyenlítettebb klímájú, jó vízellátottságú részein lehetséges.
Ebből adódik, hogy új fajok kialakulására a legtöbb esély a jelentős
genetikai differenciálódású déli perempopulációkban van, ilyen a
mediterrán-hegyvidéki bennszülött fajok jelentős része.
Közösségevolúció –
filogenezis és cönogenezis: filocönogenezis?!
A globális klímaváltozás idején különös élességgel jelentkezik a
kérdés: hogyan válaszolnak a közösségek? Vajon egységként reagálnak,
vándorolnak, kiterjednek és fragmentálódnak, vagy inkább
komponenseikre bomlanak szét, majd új összetételben szerveződnek
újjá? Korábban a zonalitás általános elveiből kiindulva, egyben a
kérdést leegyszerűsítve, a kutatók hajlamosak voltak a – főként
fosszilis virágporszem-profilokból (pollenanalízis) nyert – adatokat
úgy értelmezni, hogy a jégkorszakok alatt a jelenlegi sarkvidéki
tundrák egészen délre szorultak, Közép-Európáig, a mérsékelt övi
erdőzónák pedig a mediterrán félszigetek irányába húzódtak. Ez az
interpretáció az eljegesedési időszakok átlagos hőmérsékleti
értékeinek modellezése alapján is elfogadhatónak tűnt, azonban több
lényeges kérdésre nem tudott választ adni. Ilyen mindenekelőtt az,
hogy a sarkvidéki szélességeken a sugárzó energia mennyisége és
évszakos eloszlása is teljesen más, és a szervesanyag-termelés
szempontjából is sokkal kedvezőtlenebb, mint azokon a közepes
földrajzi szélességeken, ahová korábban a tundraövezetet
prediktálták. Ezen kívül az is kimaradt a számításokból, hogy a
jelenlegi tundrákhoz hasonló ökoszisztéma nem tarthatta volna el a
legelő nagy növényevők tömegeit, amelyek – szintén a fosszilis
bizonyítékok tanúsága szerint – a periglaciális övezetet
benépesítették. Ennek a jelenleg „mamutsztyeppnek”
(tundro-sztyeppnek) nevezett ökológiai rendszernek a sokoldalú
vizsgálatából az tűnt ki, hogy nem lehetett azonos egyetlen
jelenlegi zonális vegetációtípussal sem, mint ahogy az
állatközössége is „nemanalóg” módon olyan fajokból tevődött össze,
amelyek jelentős része ma sehol sem él együtt, illetve sok közülük
ki is halt. Ezen kívül a pollenelemzés és az egyéb fosszilis
maradványok azt sem igazolták, hogy a mediterrán félszigeteken
kiterjedt erdőövezetek voltak. Az is kitűnt, hogy a jelenleg
„melegkedvelő” fajoknak tartott sztyeppei elemek jelentős része
nemhogy visszahúzódott volna a lehűlési időszakok során, hanem
elterjedésük a jelenleginél nagyobb és összefüggőbb volt.
Ezért századunk első évtizedében radikális
paradigmaváltás történt. Mivel a ténylegesen ható tényezők minden
faj populációjának esetében többé-kevésbé eltérőek (lásd:
„multiplurális környezet” elv, Juhász-Nagy, 1986), ezért a
klímaválaszaik is jelentős mértékben „egyediek”, ebből következően a
glaciálisok-interglaciálisok váltakozása során a közösségek
felbomlanak és újraszerveződnek (Stewart et al., 2010; Varga, 2010;
Schmitt – Varga, 2012), ami szelekciós és koevolúciós hatásokkal
jár. Annak a növényfajkészletnek, amely egy lehűlési időszak
kontinentális hidegsztyeppjén együtt van, egy része megtalálható a
mai lösz-sztyeppeken, néhány tagja az északi kitettségű, be nem
erdősülő dolomitlejtőkre húzódott, egyes tág tűrésű fajok még a
szikeseken is jelen vannak, mások pedig az erdőhatár fölé szorultak.
Korábbi összefüggő elterjedésük jelentős részét pedig a
hidegfázisokban fragmentált élőhelyeken fennmaradt erdei fajkészlet
foglalta el, sokféle új, a hidegfázisokban még nem létezett
kombinációban, mint ahogy egy fajgazdag lomberdőben különböző
menedékterületen túlélő flóra- és faunaelemek keverednek. Hasonló
képet mutat az állatközösségek összetétele is, főleg a kisebb testű
és élettérigényű csoportoké. Ebből a szempontból leginkább a
nagytestű emlősök elterjedési és kihalási viszonyai térnek el,
amelyekre az utolsó jégkorszak kezdetétől folyamatosan és egyre
erősebben hatott az ember élőhely-átalakító és predációs
tevékenysége.
Végkövetkeztetések
A földtörténeti közelmúlt glaciális–interglaciális ciklusainak
„laboratóriumában” a dinamikus elterjedési változásokkal együtt
változtak a géngyakoriságok, új génváltozatok és fajok jöttek létre,
végeredményként pedig ökoszisztémák bomlottak szét és szerveződtek
újra. Hasonló, de sokkal jelentősebb nagyságrendű folyamatok a Föld
történetében a tíz- és százmillió éves lemeztektonikai és éghajlati
ciklusok során is lejátszódtak. A geológiai, éghajlati és evolúciós
változások szintjeit és a hozzájuk illeszkedő módszertani
megközelítéseket legjobban táblázatos formában tekinthetjük át
(1. táblázat).
Látjuk tehát, hogy a negyedidőszaki
glaciális–interglaciális ciklikus klímaváltozásokra az élővilág
populációs, faji és közösségi szinten válaszolt:
• Populációs szinten gén- és genotípus változások
zajlottak, erre vonatkoznak az említett mitokondriális-, plasztisz-
és nukleáris DNS vizsgálati alapú esettanulmányok, lásd: bükk, erdei
pocok, lepkék stb.
• A folyamatok általánosíthatónak bizonyultak az
elterjedési terület „anatómiájának” és dinamikájának vizsgálata
során, feltárva a földrajzi izolációs fajképződés egyes
gócterületeit, és felfedve a fajgazdagság földrajzi mintázatainak
lehetséges okait. Ebben a populációgenetika és klímamodellezés
módszereinek kombinációjával hatékonynak bizonyult a monofiletikus
fajcsoportok többszintű vizsgálata.
• Bebizonyosodott, hogy a ciklikus
klímaváltozások során a növényzeti övezetek teljes átrendeződése,
felbomlása és újjászerveződése zajlik, „nemanalóg” zónák
(mamutsztyepp), fragmentált erdőtípusok és átmeneteik (ökotonok)
jönnek létre. Ezekben a folyamatokban a válaszok fajonként
„egyediek”, többtényezősek, többnyire nem lineárisak, és nehezen
prediktálhatók. Feltárásukhoz populációgenetikai, filogenetikai és
paleoökológiai módszerek kombinációja szükséges. Többszintű
módszertani megközelítéssel azonban a jelenlegi és a lehetséges
jövőbeni klímaváltozásokra adott faji és ökoszisztéma-szintű
válaszok is jó eséllyel prognosztizálhatók.
Az evolúció többszintűsége is rávilágít arra,
amelyet Theodosius Dobzhansky nyomán oly sokan szoktak idézni: „a
biológiában bármi is csak az evolúció fényében válik érthetővé”.2
Kulcsszavak: szintezettség, szelekció, egyediség, diverzitás,
genealogikus, kompozicionális, fajképződés, glaciális refugiumok,
újraszerveződés
IRODALOM
Bagdy György (2012): Génjeink és a lelki
egészség – a stressz hatásának és a depresszió genomikájának
összefüggései és tanulságai. Magyar Tudomány. 173, 6, 660–672. •
WEBCÍM
Buss, Leo (1987): The Evolution of
Individuality. Princeton: Princeton University Press •
WEBCÍM
Chiao, Joan Y. – Blizinsky, Katherine D.
(2010): Culture–Gene Coevolution of Individualism–Collectivism and
the Serotonin Transporter Gene. Proceedings of the Royal Society B.
277, 529–537. DOI: 10.1098/rspb.2009.1650 •
WEBCÍM
Dawkins, Richard C. (1986): Az önző gén.
Budapest: Gondolat (Eredeti cím: The Selfish Gene, 1976)
Dawkins, Richard C. (1999): The Extended
Phenotype: The Long Reach of the Gene. 2nd ed. Oxford University
Press
Dobzhansky, Theodosius (1973): Nothing
in Biology Makes Sense except in the Light of Evolution. The
American Biology Teacher. 35, 3, 125–129. •
WEBCÍM
Eldredge, Niles (1985): Unfinished
Synthesis. New York: Columbia University Press
Eldredge, Niles – Salthe, Stanley N.
(1984): Hierarchy and Evolution. (Oxford Surveys in Evolutionary
Biology 1) 184–208.
Emerson, Brent C. – Kolm, Nicolas
(2005): Species Diversity Can Drive Speciation. Nature. 434, 21,
1015–1017. •
WEBCÍM
Filipi, Karolina – Marková, Silvia –
Searle, Jeremy B. – Kotlík, Petr (2015): Mitogenomic Phylogenetics
of the Bank Vole Clethrionomys Glareolus. A Model System for
Studying End-glacial Colonization of Europe. Molecular Phylogenetics
and Evolution. 82, 245–257. DOI: 10.1016/j.ympev.2014.10.016 •
WEBCÍM
Gintis, Herbert (2011): Gene–Culture
Coevolution and the Nature of Human Sociality. Philosophical
Transactions of the Royal Society B. 366, 878–888. DOI:
10.1098/rstb.2010.0310 •
WEBCÍM
Greif, Avner (1994): Cultural Beliefs
and the Organisation of the Society: A Historical and Theoretical
Reflection on Collectivist and Individualistic Sociaties. The
Journal of Political Economy. 102, 5, 912–950. •
WEBCÍM
Haeckel, Ernst (1866): Generelle
Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzüge der organischen
Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles
Darwin reformirte Descendenz-theorie. Berlin: Georg Reimer •
WEBCÍM
Hampe, Arndt – Petit, Rémy J. (2005)
Conserving Biodiversity under Climate Change: the Rear Edge Matters.
Ecology Letters, 8, 461–467. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2005.00739.x
Hull, David L. (2001): Interactors
versus Vehicles. In: Hull, David L. (ed.): Science and Selection:
Essays on Biological Evolution and the Philosophy of Science.
Cambridge University Press, 13–45. •
WEBCÍM (részlet)
Juhász-Nagy Pál (1986): Egy operatív
ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Budapest: Akadémiai Kiadó
Magri, Donatella (2007): Patterns of
Post-glacial Spread and the Extent of Glacial Refugia of European
Beech (Fagus sylvatica). Journal of Biogeography. 35, 3, 450–463.
DOI: 10.1111/ j.1365-2699.2007.01803.x •
WEBCÍM
Maynard Smith, John – Szathmáry Eörs
(1995) The Major Transitions in Evolution. Oxford: Oxford University
Press
McShea, Daniel W. – Changizi, Marc A.
(2003) Three Puzzles in Hierarchical Evolution. Integrative and
Comparative Biology. 43, 1, 74–81. DOI: 10.1093/icb/43.1.74 •
WEBCÍM
Michod, Richard E. (2007): Evolution of
Individuality during the Transition from Unicellular to
Multicellular Life. Proceedings of the National Academy of Sciences
of the USA. 104, (suppl. 1) 8613–8618. DOI:10.1073/pnas.0701489104 •
WEBCÍM
Okasha, Samir (2005): Multilevel
Selection and the Major Transitions in Evolution. Philosophy of
Science. 72, 1013–1025. DOI: 10.1086/508102 •
WEBCÍM
Pecsenye Katalin – Tóth János P. –
Bereczki Judit – Szolnoki Noémi – Varga Zoltán (2016): Genetic
Structure of Parnassius mnemosyne (Lepidoptera: Papilionidae)
Populations in the Carpathian Basin. Organisms, Diversity and
Evolution. (in print). DOI:10.1007/s13127-016-0281-7 •
WEBCÍM
Petit, Rémy J. – Aguinagalde, Itziar –
Beaulieu, Jacques-Louis de et al. (2003): Glacial Refugia: Hotspots
But Not Melting Pots of Genetic Diversity. Science. 300, 5625,
1563–1565. DOI: 10.1126/science.1083264 •
WEBCÍM
Schmitt, Thomas – Varga Zoltán (2012):
Extra-Mediterranean Refugia: The Rule and Not the Exception?
Frontiers in Zoology. 9, 22, DOI:10.1186/ 1742-9994-9-22. •
WEBCÍM
Stewart, John R. – Lister, A. M. –
Barnes, I. – Dalén, L. (2010): Refugia Revisited: Individualistic
Responses of Species in Space and Time. Proceedings of the Royal
Society B. 277, 661–671. DOI: 10.1098/rspb.2009.1272 •
WEBCÍM
Szathmáry Eörs (2015): Toward Major
Evolutionary Transitions Theory 2.0. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the USA. 112, 33, 10104–10111 •
http://www.pnas.org/content/112/33/10104.full
Varga Zoltán (1966): A biológiai szerveződési szintek
dialektikájának néhány alapvonása (Some Basic Features of Dialectics
of the Biological Organisational Levels). Magyar Filozófiai Szemle.
719–736.
Varga Zoltán (2010): Extra-Mediterranean Refugia, Post-glacial
Vegetation History and Area Dynamics in Eastern Central Europe. In:
Habel, Jan – Assmann, Thorsten (eds.): Relict Species:
Phylogeography and Conservation Biology. Springer-Verlag, 57–87.
DOI: 10.1007/978-3-540-92160-8_3
West, Stuart A. – Fisher, Roberta M. –
Gardner, Andy – Toby, Kiers E. (2015): Major Evolutionary
Transitions in Individuality. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the USA. 112, 33, 10112–10119.
DOI: 10.1073/pnas.1421402112 •
WEBCÍM
LÁBJEGYZETEK
1 A
replikátor-interaktor fogalomrendszerről részletesebben: Interactors
versus Vehicles (Hull, 2001).
<
2 „Nothing in biology
makes sense except in the light of evolution.” (Dobzhansky Amer.
Biol. Teacher 35: 125-129, 1973)
<
|