Összefoglalás

A párzási és utódgondozási rendszerek evolúciója a szociális viselkedésbiológia egyik legdinamikusabban fejlődő ága. A munkacsoportunk az utóbbi néhány évben a felnőttkori ivararány kapcsolatát vizsgálja a párzási és utódgondozási rendszerekkel. Kimutattuk, hogy az ivararány fajok közti eltérése jól jellemzi a madarak szaporodási rendszereit, mivel a hímtúlsúlyú populációkban a poliandria, míg a nősténytúlsúlyú populációkban a poliginia a gyakori. Azt is kimutattuk, hogy a különböző ivarmeghatározású gerinces csoportokban eltérő a felnőttkori ivararány, ugyanis a heterogametikus ivar van kisebbségben: az XX/XY ivarmeghatározású rendszerekben kevesebb a hím, míg az ZZ/ZW rendszerekben kevesebb a nőstény. Összességében a kutatásunk jelentőségét az adja, hogy a szociális környezet szerepét hangsúlyozza a szaporodási viselkedések evolúciójában.

Bevezetés

A párzási rendszerek (azaz a pártalálás és párkapcsolatok) és az utódgondozási rendszerek (azaz a szülői gondoskodással kapcsolatos viselkedések) a legváltozatosabb szociális viselkedések közé tartoznak (Székely et al., 2010; Davies et al., 2012; Alcock, 2013). A fajok között (és fajon belül is) változatosak a hímek és nőstények párkapcsolatai, az udvarlás és párszerzés módjai, és az utódok gondozásának időtartama, típusa és módja. Ezek a viselkedések (amelyeket együttesen szaporodási rendszernek neveznek) népszerű kutatási témák, amit jól mutat, hogy a szakirodalomban több mint húszezer cikket publikáltak ezekben a témákban (például: sexual selection 49 762 publikáció, mate choice 29 641 publikáció, mating system 25 167 publikáció, parental care 38 730 publikáció, Web of Science, 2015. november 6). A tématerület dinamikus fejlődését mutatja, hogy a publikációk száma húsz év alatt kb. húszszorosára növekedett – ez a tudomány átlagos fejlődésének többszöröse.

A legújabb vizsgálatok szerint a szaporodási rendszerek lényeges, de kevéssé vizsgált komponense a felnőttkori ivararány, amit rendszerint a populációban előforduló felnőtt hímek relatív gyakoriságával jellemeznek. A felnőttkori ivararány demográfiai folyamatok eredményeként jön létre (Székely et al., 2014b), a születéskori ivararány, az ivarérés és a fiatalok és a felnőttek ivarspecifikus mortalitásának eredőjeként. Például, ha az újszülöttek között egyforma arányban vannak a hímek és nőstények, míg az utódok növekedése alatt (vagy akár a felnőttkorban) a hímek mortalitása nagyobb, mint a nőstényeké, akkor a felnőttkori ivararány a nőstények felé tolódik el, mivel több felnőtt nőstény lesz a populációban.

A széki lile ivaránya és szaporodási rendszere

A felnőttkori ivararány fontosságára a partimadaras vizsgálataink irányították a figyelmet. A széki lile (Charadrius alexandrinus) – egy kistestű partimadár, amely az 1990-es évek végéig rendszeresen költött a nagyobb hazai szikeseken – viselkedését és ökológiáját öt éven át vizsgáltuk a törökországi Çukurova Deltában lévő Tuzla-tónál (Székely, 1998; Kosztolányi et al., 2006). A Tuzla-tó körüli szikeseken mintegy ezer széki lile költött: az egyedek jelentős részét színes gyűrűkkel jelöltük meg, és követtük az egyedileg jelölt lilék párzási- és utódgondozási rendszerét. A megfigyeléseink már 1996-ban, a vizsgálat első évében megmutatták, hogy a tojásokat mindkét szülő kotolja, míg a frissen kelt fiókákat az egyik szülő – rendszerint a nőstény – elhagyja, és röviddel ezt követően új párral szaporodik. Az elhagyott szülő pedig a fiókákkal marad, amíg a fiókák el nem érik a repülőképes kort (Székely et al., 1999). A széki lile utódgondozó viselkedése meglepő, mivel az állatok nagy részével ellentétben, ahol a nőstények gondozzák az utódokat, a széki lilénél éppen a hím szülőnek nagyobb a szerepe az utódgondozásban.

Miért a nőstények – és nem pedig a hímek – hagyják el a családot? Munkahipotézisünk az volt, hogy a populáció ivararánya a hímek felé tolódott el, és ez megkönnyíti, hogy a családot elhagyó nőstény szülő gyorsan új párt találjon, és azzal újra szaporodjon (Székely – Lessells, 1993). Ezt a hipotézist két vizsgálatban teszteltük.

Egyrészt demográfiai modellezéssel a keléskori ivararány és a mortalitások ismeretében becsültük a tuzlai lilepopulációban a felnőttkori ivararányt. Míg a keléskori ivararány közel volt az 50:50 arányhoz, kelés után a nőstényfiókák gyakrabban pusztultak el, mint a hím fiókák. Ezen felül a keléskori ivararány szezonálisan változott: a fészkelési időszak elején nagyrészt hím fiókák keltek, míg a fészkelési időszak végén több volt a nőstény fióka. Mivel a szaporodási időszakban korán kelt fiókáknak jobb a túlélése, mint az időszak vége felé kelt fiókáké, ezért összességében több hím fióka maradt életben, mint nőstény. Mivel a felnőtt madarak túlélése kismértékben eltér (a hímek túlélése kevéssel jobb, mint a nőstényeké), így összességében több felnőtt hím lile található a populációban (Kosztolányi et al., 2011).

Másrészt, 1996-ban egy kísérletet végeztünk, amikor is a párba állt lilék egy csoportjából a hímet – míg másik csoportjából a nőstényt – távolítottuk el, és ezzel azt teszteltük, hogy egy magányos lile mennyi idő múlva talált új párt magának (Székely et al., 1999). Az eredmények egyértelműen azt mutatták, hogy a nőstények sokkal gyorsabban találtak új párt, mint a hímek. Ez egyben azt is jelenti, hogy a kísérlet és a demográfiai vizsgálatok eredménye egymással konzisztens – ugyanis mindkét megközelítési módszer szerint hímtúlsúlyú a tuzlai lile populáció.

Miért tér el az ivararány az 50:50-től?

A felnőttkori ivararányok gyakran eltérnek az 50 hím : 50 nőstény aránytól. Például az emlősökre és a vízibolhákra a nőstények felé eltolt ivararány a jellemző, míg a madaraknak és a lepkéknek rendszerint hímtúlsúlyú ivararányuk van (Székely et al., 2014b). Habár a populációk ivararánya gyakran térben és időben fluktuál, ennek ellenére úgy tűnik, hogy egy adott fajnál a felnőttkori ivararányok konzisztensek: például a madaraknál a különböző módszerrel nyert ivararánybecslések közötti korreláció szignifikáns (rICC = 0,648, F = 6,461, p < 0,0001, n = 55 faj, [Székely et al., 2014a]).

Az ivararányok fajok közötti eltérésének legvalószínűbb okai a keléskori ivararánybeli eltérések és az ivarspecifikus túlélési gyakoriságok. A guppiknál és a madaraknál az ivarspecifikus felnőttkori túlélések korreláltak a felnőttkori ivararánnyal, míg a születéskori ivararányok nem voltak kapcsolatban a felnőttkorival (Arendt et al., 2014, Székely et al., 2014a). A hímek és nőstények túlélésbeli különbségének rengeteg lehetséges oka van: a nemek különböző viselkedéséből és fiziológiájából adódóan különbözhetnek a predációs ráták, a betegségek és paraziták által okozott mortalitások és környezeti kitettségből adódó mortalitások, például tél vagy táplálékszegény időszak (Moore – Wilson, 2002; Boukal et al., 2008; Székely et al., 2014b).

Az ivararány kapcsolata a párzási
és utódgondozási rendszerekkel

Azt is kimutattuk, hogy a felnőttkori ivararány szoros kapcsolatban áll a párzási- és utódgondozási rendszerekkel. A partimadarak szaporodási rendszere egyedülállóan változatos, ugyanis nemcsak egynejűség (monogámia, például csigaforgatók, gulipánok), hanem a poligámia két változata is előfordul: többnejűség (poliginia, például pajzsos cankó, bíbic) és többférjűség (poliandria, például víztaposók, havasi lile). A partimadarak összehasonlító filogenetikai vizsgálata azt mutatja, hogy azoknál a fajoknál, ahol a hímek vannak többségben, rendszerint a hímek, míg a nősténytúlsúlyú populációkban rendszerint a nőstények kotolják a tojásokat és gondozzák a fiókákat (1. ábra). Ennek valószínűleg az az oka, hogy a ritkább ivar a keresettebb, és ez az ivar van előnyben a párszerzés szempontjából.

A partimadaraknak nem csupán az utódgondozásuk, hanem a párkapcsolataik is jól korrelálnak a felnőttkori ivararánnyal, ugyanis a hímtúlsúlyú populációkban a poliandria, míg a nősténytúlsúlyos populációkban a poligínia volt jellemző (Liker et al., 2013). Összességében a partimadaras vizsgálatunk volt az első, amelyik a fajok közötti összehasonlítással feltárta az ivararány és a szaporodási rendszerek kapcsolatát. Ez azért is jelentős, mert a szociális környezet szerepét hangsúlyozza a poliandria és a hím gondozás evolúciójában.

A tradicionális viselkedésökológiai megközelítés szerint a szaporodási viselkedések evolúciójában a környezeti tényezőknek van jelentős szerepük, például a táplálékforrásoknak, ragadozóknak és a fészkelőhelyeknek, valamint ezek térbeli és időbeli eloszlásának (Davies et al., 2012; Alcock 2013). Azonban a szociális környezet szerepét sem szabad elhanyagolni. Ugyanis közel hatszáz madárfaj utódgondozási viselkedésének komparatív analizálásával azt találtuk, hogy az ökológiai tényezők – elsősorban a külső hőmérséklet és a csapadék mennyisége – nem befolyásolta a szülők közti együttműködés mértékét (azaz, hogy a két szülő mennyiben osztotta meg a gondozás terhét [Remes et al., 2015]). A felnőttkori ivararány azonban jól prediktálta a szülői együttműködést: azoknál a fajoknál, ahol az ivararány a nőstények (vagy hímek) felé eltolódott, rendszerint csak az egyik szülő gondozza az utódokat, míg azoknál a fajoknál, ahol az ivararány közel van az 50:50-hez, a szülők közti együttműködés a jellemző.

Ivarmeghatározási módok
és a felnőttkori ivararány

A gerincesek háromféle ivarmeghatározással szaporodnak. Az emlősökre, egyes kétéltűekre és hüllőkre az XX/XY rendszer jellemző: ezeknél a hímek XY ivari kromoszómákkal rendelkezek (azaz heterogaméták) és a nőstények XX kromoszómájúak (homogaméták). A madarakra, egyes kétéltűekre és hüllőkre a ZZ/ZW rendszer jellemző, ahol is a hímek ZZ kromoszómával rendelkeznek (homogaméták), míg a nőstények ZW (heterogaméták). A harmadik rendszer a környezet által meghatározott ivar, ahol az ökológiai vagy szociális környezet hatása alatt áll az, hogy egy adott egyed hím vagy nőstény ivarú lesz-e. A halaknál mindhárom rendszer előfordul.

Vajon kapcsolatban áll-e az ivarmeghatározás módja az ivararányokkal? A nemrégiben publikált vizsgálatunk szerint létezik egy érdekes kapcsolat (2. ábra, Pipoly et al., 2015). Ahogy fentebb említettem, a madárpopulációkban rendszerint a hímek, míg az emlősöknél a nőstények a gyakoribbak. Mivel a két csoport egyetlen evolúciós elágazás eredménye, ezért nehéz lenne tesztelni, hogy az ivararányok kapcsolatban vannak-e az ivarmeghatározás módjával. Ha azonban kiterjesztjük a vizsgálatot a kétéltűekre és a hüllőkre, akkor az ivarmeghatározási mód és az ivararányok közötti kapcsolat tesztelhető, mivel a kétféle ivarmeghatározási mód között számos evolúciósan független váltás történt. A felnőttkori ivararányok következetesen különböznek az XX/XY és a ZZ/ZW fajok között, mégpedig oly módon, hogy a heterogametikus ivar alulreprezentált (2. ábra).

A különbség magyarázatára több hipotézisünk van, habár egyelőre nem tudjuk, ezek közül melyik a legvalószínűbb. Az egyik elképzelés szerint például a káros mutációk felhalmozódnak az X (vagy Z) kromoszómán, és mivel a heterogametikus ivarnál csak egy X vagy Z kromoszóma van, ezek a káros mutációk kifejtik hatásukat (Pipoly et al. 2015). Egy másik hipotézis szerint a heterogametikus kromoszómákból származó dóziskülönbség nem kompenzálja a homogametikus kromoszómákhoz képest a gének expresszióját, és ez a dóziskülönbség a heterogám ivar nagyobb mortalitásához vezet.

A fenti eredményünk két szempontból jelentős (3. ábra). Egyrészt segít megérteni a nagyobb gerinces állatcsoport szaporodási viselkedése közti különbségeket. Például az emlősökre a nősténygondozás és poligínia a jellemző, és ez részben annak tulajdonítható, hogy az emlőspopulációkban rendszerint több a nőstény. Másrészt eredményeink azt is mutatják, hogy az ivarmeghatározási rendszerek, szaporodási rendszerek és az ivararányok közötti kapcsolat dinamikus, és közöttük evolúciós visszacsatolások működnek. Például a szexuális szelekció, párválasztás, párosodás és utódgondozás a költségein keresztül befolyással lehet a populációk demográfiájára (például mortalitás, ivararérés), míg a demográfiai változók az ivararányokon keresztül befolyásolhatják a szaporodási rendszereket. Ezeknek a visszacsatolásoknak az elméleti és empirikus tesztelése izgalmas feladat lesz, amely alapvetően új perspektívába helyezheti a szaporodási rendszerek evolúcióját.

Következtetések

A kutatásunk – amit Liker Andrással közösen irányítottunk – a felnőttkori ivararányok eddigi legnagyobb skálájú analízise. A fent említett munkákban filogenetikai komparatív módszereket használtunk – amelyek korrelatív eredményeket adnak –, tehát szükség van a fenti hipotézisek kísérletes és matematikai modellezéssel történő vizsgálatára. Ugyancsak szükség van demográfiai vizsgálatokra, hogy milyen életmenet-stádiumban (és miért?) alakulnak ki az ivararány-eltolódások. Végezetül, új kutatások szükségesek, hogy megértsük a szaporodási rendszerek, az ivarmeghatározási módok és a felnőttkori ivararányok kapcsolatát.
 

Hálásan köszönöm Prof. Varga Zoltánnak, hogy meghívott az MTA evolúciós tudományos ülésszakára. A kéziratban ismertetett vizsgálatokban nagyon köszönöm a társszerzők hozzájárulását (lásd: Irodalomjegyzék). A folyamatban lévő kutatásunkat az OTKA K116310 pályázata támogatja.
 

Kulcsszavak: ivararány, ivarmeghatározás, párzási rendszer, utódgondozás, evolúció
 

IRODALOM

Alcock, John (2013): Animal Behavior. 10th ed. Sunderland: Sinauer Associates

Arendt, Jeff D. – Reznick, David N. – López-Sepulcre, Andres (2014): Replicated Origin of Female-biased Adult Sex Ratio in Introduced Populations of the Trinidadian Guppy (Poecilia reticulata). Evolution 68, 2343–2356. DOI: 10.1111/evo.12445

Boukal, David S. A. – Berec, Luděk – Křivan, Vlastimil (2008): Does Sex-selective Predation Stabilize or Destabilize Predator-Prey Dynamics? PLOS ONE. 3, e2687 DOI: 10.1371/journal.pone.0002687 • WEBCÍM

Davies, Nicholas B. – Krebs, John R. – West, Stuart A. (2012): Introduction to Behavioural Ecology. Oxford: John Wiley & Sons

Kosztolányi András – Barta Zoltán – Küpper, Clemens – Székely Tamás (2011): Persistence of an Extreme Male-biased Adult Sex Ratio in a Natural Population of Polyandrous Bird. Journal of Evolutionary Biology. 24, 1842–1846. DOI: 10.1111/j.1420-9101.2011.02305.x • WEBCÍM

Kosztolányi András – Székely Tamás – Cuthill, Innes C. – Yilmaz, K. Tuluhan –Berberoğlu, Süha (2006): The Influence of Habitat on Brood-rearing Behaviour in the Kentish Plover. Journal of Animal Ecology. 75, 257–265. DOI: 10.1111/j.1365-2656.2006. 01049.x • WEBCÍM

Liker András – Freckleton, Robert P. – Székely Tamás (2013): The Evolution of Sex Roles in Birds Is Related to Adult Sex Ratio. Nature Communications. 4, Article number 1587. DOI: 10.1038/ncomms2600 • WEBCÍM

Moore, Sarah L. – Wilson, Kenneth (2002): Parasites as a Viability Cost of Sexual Selection in Natural Populations of Mammals. Science. 297, 2015–2018. DOI: 10.1126/science.1074196

Pipoly Ivett – Bókony Veronika – Kirkpatrick, Mark – Donald, Paul F. – Székely Tamás – Liker András (2015): The Genetic Sex-determination System Predicts Adult Sex Ratios in Tetrapods. Nature. 527, 91–94. DOI: 1038/nature15380

Remeš, Vladimir – Freckleton, R. P. – Tökölyi Jácint – Liker András – Székely Tamás (2015): The Evolution of Parental Cooperation in Birds. Proceedings of National Academy of Sciences of the USA. 122, 44, 13603–13608. DOI: 10.1073/pnas. 1512599112 • WEBCÍM

Székely Tamás (1998): The Significance of Tuzla Gölü, Çukurova Delta for Shorebirds: A Concise Progress Report. Turna. 1, 28–30.

Székely Tamás – Cuthill, Innes C. – Kis János (1999): Brood Desertion in Kentish Plover: Sex Differences in Remating Opportunities. Behavioral Ecology. 10, 191–197. DOI: 10.1093/beheco/10.2.185 • WEBCÍM

Székely Tamás – Lessells, C. M. (1993): Mate Change by Kentish Plovers Charadrius alexandrinus. Ornis Scandinavia. 24, 317–322. DOI: 10.2307/3676794 • WEBCÍM

Székely Tamás – Liker András – Freckleton, Robert P. – Fichtel, Claudia – Kappeler, Peter M. (2014a): Sex-biased Survival Predicts Adult Sex Ratio Variation in Wild Birds. Proceedings of the Royal Society of London B. 281, 1788, 20140342. DOI: 10.1098/rspb.2014.0342 • WEBCÍM

Székely Tamás – Moore, Allen J. – Komdeur, Jan (eds.) (2010): Social Behaviour: Genes, Ecology and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press

Székely Tamás – Weissing, Franz J. – Komdeur, Jan (2014b): Adult Sex Ratio Variation: Implications for Breeding System Evolution. Journal of Evolutionary Biology. 27, 8, 1500–1512. DOI: 10.1111/jeb.12415 • WEBCÍM