Kooperáció

Végigtekintve az élőlények gazdag csoportjain, feltűnően gyakran találkozunk a társas viselkedés különböző formáival. Ahogy Robert Trivers, az evolúcióbiológia egyik élő klasszikusa fogalmazott: „Everybody has a social life.” (Mindenki él valamilyen társas életet.) (Székely et al., 2010) De mi is ez a társas vagy szociális viselkedés? Az evolúcióbiológiában, különösen a viselkedésökológiában feltesszük, hogy az egyedek szaporodási sikere, túlélése jelentős mértékben függ viselkedésüktől. Szociális viselkedésről akkor beszélünk, amikor az egyed fitnesze nemcsak a saját, hanem társai viselkedésétől is függ (Székely et al., 2010). Egymással küzdő szarvasbikák esetében az, hogy egy bika nyer, nemcsak attól függ, hogy milyen erős, vagy milyen taktikát használ, hanem attól is, hogy az ellenfele mennyire van jó kondícióban, illetve ő milyen módon küzd. A szociális viselkedés különösen érdekes esete az egyedek közötti együttműködés vagy kooperáció. Kooperáción olyan viselkedést értünk, amikor egy egyed segít egy másik egyedet, úgy növelve annak szaporodási sikerét, hogy közben a saját szaporodási sikere csökken (West et al., 2007).

A kooperatív viselkedés számos példáját ismerjük, és nem csak az állatok világából. A trágyacsomókon élő Myxobacteriales csoportba tartozó baktériumok a trágya kiszáradásával összecsoportosulnak, egyes sejtek termőtest-szerű képletekké, míg mások az e képleteket tartó szárakká alakulnak (Crespi, 2001). E folyamat révén a termőtestben képződő spórák sokkal hatékonyabban terjedhetnek és kolonizálhatnak új, friss trágyacsomót. A csavar a dologban az, hogy a szárat alkotó sejtek a folyamat során továbbszaporodás nélkül elpusztulnak, így mintegy „feláldozzák” magukat a termőtestképzők érdekében. Hasonló jelenség figyelhető meg az eukarióta nyálkagombáknál is (Kuzdzal-Fick et al., 2007). A tüdőben fertőzést okozó, de amúgy szinte mindenütt megtalálható Pseudomonas aeruginosa baktériumoknál egy másfajta kooperációt írtak le (Griffin et al., 2004). E baktériumok életének fontos feltétele a vas felvétele. A vas azonban gyakran csak kötött formában fordul elő a sejtek környezetében. Hogy a kötött vas felvehető legyen, a sejtek egy siderophore nevű anyagot termelnek, ami a kötött vasat oldatba viszi, így könnyen felvehetővé teszi. Az így felszabadított vasat azonban olyan sejtek is felvehetik, amelyek nem fizették meg a siderophore-termelés költségeit, így kihasználva az azt termelők erőfeszítéseit. A kooperatív viselkedés természetesen nemcsak az egysejtű élőlényekre jellemző. Valójában a többsejtűség is egy kooperatív viselkedés eredménye, amikor is a szomatikus sejtek a saját szaporodásukról „lemondva” segítik az ivarsejtek reprodukcióját (Michod, 2007). Hasonló önzetlenség figyelhető meg az euszociális társadalmakban élő hangyák, méhek, darazsak, termeszek és csupasz turkálók dolgozóinál is (Székely et al., 2010). A kooperáció azonban nem mindig jelent ilyen totális önfeláldozást. Van, amikor a kooperáló egyedek csak viszonylag kis költséget vállalnak valamely társuk érdekében. Például a vérszopó denevéreknél a nappali pihenőhelyre jóllakottan visszatérő egyedek sokszor mintegy megetetik kevésbé szerencsés, üres gyomorral érkező társaikat (Wilkinson et al., 2016). E kis segítségnyújtás a sikertelen társak számára az élet és halál közötti különbséget jelentheti, mivel a denevérek képtelenek egy-két éjszakánál többet táplálék nélkül túlélni. A segítés nem teljesen önzetlen, főleg olyan egyedek részesülnek benne, akik korábban már segítették az éppen most sikeresebb egyedet. Madaraknál is kimutattak egy hasonló rendszert. Ott a fészkeket támadó ragadozók elűzésében kooperáltak az egyedek (Krams et al., 2008). De kooperációnak tekinthetjük a párok utódgondozásban való közös részvételét is (Barta et al., 2014).

Manapság általánosan elfogadott, hogy az élet egyik fő „mozgatórugója” a természetes szelekció. A természetes szelekció azonban az egyedek közötti versengésen, kompetíción alapul, ezért sokáig jelentős problémát jelentett az evolúcióbiológusok, viselkedésökológusok számára a kooperatív viselkedés természetes szelekcióra alapozott magyarázata (Rand – Nowak, 2013). Hogyan terjedhet el egy, a mások segítését célzó költséges viselkedés a populációban, ha a nem segítők mindig jobban járnak a segítőknél (nem fizetik a költségeket, de részesülnek az előnyökből)? A legutóbbi évtizedek vizsgálatai azt mutatják, hogy a kooperáció kialakulásának kulcsmozzanata egy bizonyos összerendezettség, assortment, kialakulása a kooperatív fenotípus és a kooperatív genotípus között (Fletcher – Doebeli, 2009). Ebben az esetben a segítők csak azokat segítik, akik maguk is hordozzák a segítő viselkedést kialakító gént/géneket. Számos mechanizmus alakíthat ki a kooperáció evolúciójához szükséges összerendezettséget. Ilyen például a rokonfelismerés, az egyedek közötti szociális hálózat szerkezete, a korlátozott mértékű elvándorlás, a társválasztás, és a közvetett vagy közvetlen kölcsönösség. Fontos látni, hogy e mechanizmusok ugyanúgy a természetes szelekció révén alakulnak ki, mint maga a kooperáció. Ebből két érdekes kérdés adódik (Barta, 2016). Egyrészt, mikor, milyen körülmények között várható egy bizonyos, összerendezettséget eredményező mechanizmus felbukkanása? Másrészt, milyen koevolúciós folyamatok működhetnek e mechanizmusok és a kooperáció között?

Az összerendezettség fogalma feltételezi az egyedek közötti változatosságot, legalább a kooperatív készség szintjén. Az egyedek azonban számos más tulajdonságban is különbözhetnek, amelyek viszont befolyásolhatják az összerendezettség, és így a kooperáció kialakulását is. E folyamatokról szinte alig tudunk valamit.

Egyedi sokszínűség

A változatosság az élet egyik alapvető princípiuma, már csak annak okán is, hogy megléte a természetes szelekció egyik nélkülözhetetlen feltétele. A biológiai változatosság mértékét jól illusztrálja, hogy a taxonómusok az élőlényeket több millió fajra osztják, sokszor csak morfológiai eltéréseik alapján. De a változatosság nem korlátozódik csak a fajok közötti eltérésekre, a fajokon belül az egyedek között is jelentős különbségeket találhatunk. Az utóbbi egy-két évtized fontos felismerése, hogy az azonos nemű, korú és méretű egyedek is mutathatnak következetesen megjelenő, az emberi személyiségjegyekhez hasonló viselkedési különbségeket (Sih et al., 2004)

Az egyedek közötti változatosság különösen fontos szociális szempontból, mivel egy eltérő egyedekből álló populációban az egyedek előtt új viselkedési lehetőségek nyílnak meg, amelyek új szelekciós tényezők kialakulását eredményezhetik. Egy változatosság nélküli populációban nincs értelme válogatni az egyedek között, hisz mindenki egyforma. Hiába hagyja el egy egyed a partnerét, a következő is ugyanolyan lesz. Ezzel szemben egy változatos populációban megéri válogatni az egyedek között, hiszen egy átlag alatti tulajdonsággal rendelkező partnert elhagyva nagy valószínűséggel jobb társra bukkanhat az egyed (McNamara – Leimar, 2010). A különbségek elősegíthetik az egyedek közötti munkamegosztás kialakulását is.

Az egyedek közötti különbségek számos folyamat, pl. random zaj (mutációk), állapotbeli eltérések vagy feladatspecializáció révén alakulhatnak ki. A következőkben áttekintünk néhány modellt, melyek az egyedi változatosság hatását vizsgálják a kooperáció evolúciójára.

Elméleti modellek

John M. McNamara és munkatársai (2004) egy egyszerű ismételt fogolydilemma szituációban vizsgálták a változatosság szerepét. A modellben az egyedek párba állva játszottak rögzített számú fogolydilemmát azzal a kiegészítéssel, hogy ha a pár bármelyik tagja csal, akkor a pár felbomlik, és a tagok más egyedekkel újra párba állva folytatják. Ebben a rendszerben, ha az egyedek közötti változatosság kicsi, akkor nagyon hamar nemkooperáló egyedek populációja alakul ki. Ez közismert eredmény; abból fakad, hogy egyforma egyedek esetén könnyű jósolni, hogy a partner meddig kooperál, és így érdemes az utolsó menetben csalni. Ez gyorsan a kooperáció eltűnéséhez vezet. Ha azonban a populáció

változatos egyedekből áll, akkor nagy az esélye annak, hogy egy egyed egy, a populáció átlagánál kooperatívabb egyeddel áll párba, akivel a hosszú együttműködés jelentős nyereséggel jár. Így ha elég nagy a változatosság, érdemes lesz a populációs átlagnál tovább kooperálni. Ez gyorsan kooperatív populációhoz vezet. Ez a modell azonban feltételezi, hogy egy becsapott egyed megszakítja a kapcsolatot a csalóval. De hogyan alakul ki ez az ún. kiugrás-stratégia? Feltehető, hogy a kooperáció egy nem kooperatív állapotból alakul ki. Egy ilyen nem kooperatív populációban azonban a kiugrásnak semmilyen szelekciós előnye nincs. Kiugrás nélkül viszont kooperáció sincs. Ez az ördögi kör a kooperáció ún. bootstrap problémája (André, 2014). McNamara és munkatársai (2008) azonban kimutatták, hogy a kooperáció és a kiugrás fokozatos, párhuzamosan zajló evolúciója megoldást jelenthet a bootstrap problémára, feltéve, hogy a populáció elég változatos. Változatos populáció esetén ugyanis kialakulhat egy erős korreláció a válogatás (kiugrás) és a kooperációra való hajlandóság között, ami különösen a kooperatív, de válogató egyedek számára előnyös. Ez gyorsan a válogatósság és a kooperáció elterjedéséhez vezet.

Az egyedek közötti különbség gyakori forrása az állapotbeli különbségeknek. Az egyedek például különbözhetnek energiatartalékaik szintjében. Barta Zoltán és Luc-Alain Giraldeau (2000) azt találta, hogy, ha az egyedek egy szociális táplálkozási szituációban a megtalált táplálék megosztásáról szóló döntéseiket a saját energiatartalékaik szintjéhez köthették, akkor a táplálékmegosztás növelte a csoport tagjainak túlélését. Ebben a szituációban a magas energiaszint azt jelzi az egyednek, hogy egy kooperatív környezetben van, így érdemes segítenie, megosztva a megtalált táplálékot a többi egyeddel. Hasonló eredményt adott Barta és munkatársai (2011) modellje is, ahol az egyedek egy belső állapotváltozó segítségével tartották nyilván a környezetük segítőkészségét (a segítség nyújtása növelte az állapotváltozó értékét, míg megtagadása csökkentette). Ha a környezet segítőkész volt, akkor az egyed is segített. Ez az öngerjesztő folyamat gyorsan kooperatív populáció kialakulásához vezetett.

Az állapotbeli különbségek felhasználhatók a partnerek viselkedésének manipulálására is. Barta és munkatársai (2002) kimutatták, hogy ha az utódaikat gondozó szülők döntéseiket tartalékaik szintjére alapozhatják, akkor kialakulhat egy kooperatív kétszülős gondozás. Ebben az esetben mindkét szülő megakadályozhatja partnere dezertálását azzal, hogy energiatartalékait olyan alacsony szinten tartja, ami nem teszi lehetővé, hogy egyedül vállalja az utódok gondozását.

Az egyedek közötti eltérés fontos következménye lehet a feladatspecializáció. Egy egyednek általában többféle feladatot kell ellátnia, például egy szülőnek védenie, melengetnie, táplálnia kell az utódait. Ilyen esetben, ha a szülők különböznek, és a különbségek lehetővé teszik a különböző feladatok eltérő hatékonyságú ellátását (például a ragadozó madarak nagy testű nőstényei hatékonyabban védik a fiókákat, míg a kis testű hímek jobb vadászok), érdemes kooperálni, vagyis közösen nevelni az utódokat (Barta et al., 2014). E munka érdekes eredménye, hogy a feladatspecializáció és a kooperáció ebben a szituációban két egymást erősítő folyamattá válik, ami gyorsan erősen specializált, kooperatív egyedek kialakulásához vezet.

Konklúzió

Az eddig áttekintett elméleti eredmények azt sugallják, hogy az egyedi sokszínűség fontos szerepet játszhat a kooperáció evolúciójának elősegítésében. Egy bővebb áttekintés hasonló konklúzióra jutott (Barta, 2016). Ezen áttekintés alapján úgy tűnik, hogy a variáció forrása nem befolyásolja a sokszínűség evolúciós hatását. A modellek többségében azonban az egyedek konzisztens különbségére volt szükség ahhoz, hogy a változatosság kifejthesse „jótékony” hatását. Ez arra utal, hogy az állati személyiség, ami konzisztens egyedek közötti viselkedésbeli különbséget jelent, fontos szerepet játszhat a kooperatív viselkedés kialakulásában. Ez alapján szociális fajok esetében markánsabb személyiségkülönbségeket prediktálhatunk. De ez már egy másik, igen érdekes történet: hogyan hathat egymásra a személyiség és a kooperáció kialakulása?

Fontos látnunk, hogy ezek az eredmények elméleti vizsgálatokon alapulnak, ám szinte semmit nem tudunk arról, hogy valós rendszerekben milyen evolúciós hatásai lehetnek az egyedi különbségeknek. Ez újabb ígéretes kutatások kiindulópontja lehet.
 

Kulcsszavak: viselkedésökológia, játékelmélet, együttműködés, szelekció, feladatmegosztás, rokonfelismerés, személyiség, utódgondozás
 

IRODALOM

André, Jean-Baptiste (2014): Mechanistic Constraints and the Unlikely Evolution of Reciprocal Cooperation. Journal of Evolutionary Biology. 27, 4, 784–95. DOI:10.1111/jeb.12351 • WEBCÍM

Barta Zoltán (2016): Individual Variation behind the Evolution of Cooperation. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371, 20150087. DOI: 10.1098/rstb.2015.0087

Barta Zoltán – Giraldeau, Luc-Alain (2000): Daily Patterns of Optimal Producer and Scrounger Use under Predation Hazard: A State-dependent Dynamic Game Analysis. American Naturalist. 155, 4, 570–82. • WEBCÍM

Barta Zoltán – Houston, Alasdair I. – McNamara, John M. – Székely Tamás (2002): Sexual Conflict about Parental Care: The Role of Reserves. American Naturalist. 159, 6, 687–705. DOI: 10.1086/339995

Barta Zoltán – McNamara, John M. – Huszár Dóra B. – Taborsky, Michael (2011): Cooperation among Non-relatives Evolves by State-dependent Generalized Reciprocity. Proceedings of the Royal Society B. 278, 843–48. DOI: 10.1098/rspb.2010.1634 • WEBCÍM

Barta Zoltán – Székely Tamás – Liker András – Harrison, Freya (2014): Social Role Specialisation Promotes Cooperation Between Parents. American Naturalist. 183, 6, 747–61. DOI: 10.1086/676014 • WEBCÍM

Crespi, Bernard J. (2001): The Evolution of Social Behavior in Microorganisms. Trends in Ecology and Evolution. 16, 4, 178–83. DOI: 10.1016/S0169-5347(01)02115-2 • WEBCÍM

Fletcher, Jeffrey A. – Doebeli, Michael (2009): A Simple and General Explanation for the Evolution of Altruism. Proceedings of the Royal Society B. 276, 1654, 13–19. DOI: 10.1098/rspb.2008.0829 • WEBCÍM

Griffin, Asleigh S. – West, Stuart A. – Buckling, A. (2004): Cooperation and Competition in Pathogenic Bacteria. Nature. 430, 1024–1027. DOI: 10.1038/nature02744 • WEBCÍM

Krams, Indrikis – Krama, T. – Igaune, K. – Mänd, R. (2008): Experimental Evidence of Reciprocal Altruism in the Pied Flycatcher. Behavioral Ecology and Sociobiology. 62, 4, 599–605. DOI: 10.1007/s00265-007-0484-1 • WEBCÍM

Kuzdzal-Fick, Jennie J. – Foster, Kevin R. – Queller, David C. – Strassmann, Joan E. (2007): Exploiting New Terrain: An Advantage to Sociality in the Slime Mold Dictyostelium discoideum. Behavioral Ecology. 18, 433–37. DOI: 10.1093/beheco/arl102 • WEBCÍM

McNamara, John M. – Barta Zoltán – Fromhage, L. – Houston, A. I. (2008): The Coevolution of Choosiness and Cooperation. Nature. 451, 189–92. doi: 10.1038/nature06455 • WEBCÍM

McNamara, John M. – Barta Zoltán – Houston, A. I. (2004): Variation in Behaviour Promotes Cooperation in the Prisoner’s Dilemma Game. Nature. 428, 745–48.  DOI: 10.1038/nature02432 • WEBCÍM

McNamara, John M. – Leimar, Olof (2010): Variation and the Response to Variation as a Basis for Successful Cooperation. 365, 1553, 2627–33. Philosophical Transactions of the Royal Society B. DOI: 10.1098/rstb.2010.0159 • WEBCÍM

Michod, Richard E. (2007): Evolution of Individuality during the Transition from Unicellular to Multicellular life. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 104, 8613–18. DOI: 10.1073/pnas.0701489104 • WEBCÍM

Rand, David G. – Nowak, Martin A. (2013): Human Cooperation. Trends in Cognitive Sciences. 17, 8, 413–25. DOI: 10.1016/j.tics.2013.06.003

Sih, Andrew – Bell, Alison – Johnson, J. Chadwik (2004): Behavioral Syndromes: An Ecological and Evolutionary Overview. Trends in Ecology and Evolution. 19, 372–378. DOI: 10.1016/j.tree.2004.04.009 • WEBCÍM

Székely Tamás – Moore, Allen J. – Komdeur, Jan (eds.) (2010): Social Behaviour: Genes, Ecology and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press
West, Stuart A. – Griffin, Asleigh S. – Gardner, Andy (2007): Social Semantics: Altruism, Cooperation, Mutualism, Strong Reciprocity and Group Selection. Journal of Evolutionary Biology. 20, 415–32.DOI: 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x • WEBCÍM

Wilkinson, Gerald S. – Carter, Gerald G. – Bohn, Kirsten M. – Adams, Danielle M. (2016): Non-kin Cooperation in Bats. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371, 20150095. DOI: 10.1098/rstb.2015.0095