Előzmények
John Elton (1958) monográfiája (The Ecology of Invasions by
Animals and Plants) a XX. század második felének meghatározó
jelentőségű ökológiai műve volt. Ezt jelzi, hogy ötven év múltán
tudományos rendezvények és folyóirat-különszámok egész sorát
szentelték az inváziós ökológia addig megtett útja és jövőbeni
feladatai áttekintésének (Richardson – Pyšek, 2008; Richardson,
2011). Ezt követően ez az egyre inkább önállósuló ökológiai
diszciplína maga is bejárta azt az utat, amelyet vizsgálatának
tárgyai, az invazív fajok megtesznek: behurcolás („bevezetés”,
introduction!), megtelepedés, majd szétterjedés, hiszen az
invázió világproblémává vált a rohamos globalizáció és a
letagadhatatlanná vált klímamelegedés összhatásaként. A
változást, egyben a tudományterület önállósodását jól jelzi,
ahogy Daniel Simberloff (2013) a biológiai inváziót és a róla
szóló tudományt az alábbiakban jellemzi: „a biológiai inváziók
pervazív globális változások, amelyek kihívásokat jelentenek a
biológiai sokféleség és a természeti erőforrások számára. Ennek
a kihívásnak a felismerése új tudományág, az inváziótudomány
létrejöttét eredményezte, amely az inváziók feltárásával,
megértésével és kezelésével foglalkozik.”
Elton munkája az angol természetkutató
(naturalist) hagyományból nőtt ki. Bár elsősorban Európában és
Észak-Amerikában járt többfelé, és nem voltak személyes trópusi
tapasztalatai, anyag- és adatgyűjtő munkája felölelte a
földkerekséget. Ebben irodalmi ismeretei mellett széles körű
személyes és levelezési kapcsolatrendszere is segítette. Mint
zoológust, nyilván elsősorban az állatvilág meghonosodott és
terjedő fajai érdekelték, és ebből is mindenekelőtt az
ízeltlábúak (esettanulmányainak 51%-a innen került ki).
Személyében tehát egy, a darwini utat megjáró kutatót
tisztelhetünk. Nagy honfitársához hasonlóan ő is az által
válhatott jelentőssé, hogy egy tudományterületen a sok
részfelismerés általánosításával szemléleti változást idézhetett
elő.
Korábban ugyanis a behurcolt vagy tudatosan betelepített fajokra
inkább mint egzotikumokra (például dísznövények, madarak)
tekintettek, vagy kifejezetten hasznot reméltek tőlük (fehér
akác, eukaliptusz, fenyőfélék, illetve prémes és trófeás vadak:
nyérc, muflon, dámvad stb.), sőt egyes területeken szinte
ikonikussá váltak (lásd: „magyar akác” vagy az eukaliptusz
Kaliforniában). Ezt a „naiv” időszakot azonban egyre inkább
felváltotta a behurcolt és invázióssá vált fajok által okozott
károk felismerése, bár a tudományos érveket hangoztató kutatókat
nemegyszer illették akár a „xenofóbia” vádjával is (Simberloff,
2003). Kitűnt, hogy az invazív fajokat, különösen, ha egész
ökológiai rendszereket veszélyeztetnek, korlátozni kell, sőt
egyes területekről ki is kell irtani. Ha az utóbbi esetekben
például emlősökről van szó, akkor ez akár nehezen kezelhető jogi
és etikai problémákat is okozhat.
Alapfogalmak és értelmezésük
Mielőtt azonban rátérnénk az inváziókkal és az invazív fajokkal
kapcsolatos kérdésekre, lehetőleg egységesítenünk kell
fogalomhasználatunkat. Az előbbiekben idézett munka az alábbi
rövid meghatározásokat közli.
• Behurcolt populáció: olyan populáció, amely
adott területre szándékos vagy véletlen emberi közreműködéssel
került.
• Invazív populáció: olyan behurcolt
populáció, amely további emberi közreműködés nélkül fenntartja
magát és szétterjed.
• Hatás (impakt): valamely ökológiai sajátság
vagy folyamat bármilyen irányú jelentős változása (növekedése
vagy csökkenése), függetlenül attól, hogy az ember észlelné.
• Propagulumok nyomása: a behurcolt egyedek
kezdeti számával és szaporulatuk nagyságával arányos.
• Eradikáció: egy elkülönült populáció összes
egyedének eltávolítása vagy elpusztítása.
• Extirpáció: nem izolált helyi populáció
egyedeinek eltávolítása vagy elpusztítása, azonban érintkező
vagy közeli népességek megmaradnak.
A fenti rövid meghatározások azonban
magyarázatokat és kiegészítéseket igényelnek. Az első kérdés
rögtön annak kapcsán adódik, hogy vajon invazívvá válhat-e
valamelyik őshonos faj? Ez nyilván lehetséges, sőt számos
konkrét esetet ismerünk rá, mindenekelőtt a növények köréből a
degradációs folyamatok kapcsán. Invazívvá válik egy őshonos
lombfogyasztó hernyójú lepkefaj is, ha tömeges elszaporodása
kiterjed a korábbiaktól eltérő élőhelyekre is, ahogy ez néhány
évvel ezelőtt a gyapjaslepke (Lymantria dispar) esetében
történt. Mivel a fiatal hernyók széllel terjedhetnek, a
káresemény tér-idő dinamikája teljesen olyanná vált, mint az
idegenhonos ún. özönfajok esetében. Ezek azonban egyedi esetek
ahhoz képest, amilyen változásokat az agresszívan
szaporodó-terjedő behurcolt fajok képesek előidézni. Ezért a
továbbiakban az inváziós fajok fogalmának használatát a
behurcolt fajok eseteire célszerű korlátozni, ahogyan ez a
nemzetközi és a hazai szakirodalomban is elfogadott. Ezt az
értelmezést használja az IUCN (International Union for
Conservation of Nature) és az Európai Unió élőhelyvédelmi
irányelve is, invasive alien species szóösszetétel formájában.
A fentiek értelmében: invazív fajok (inváziós
fajok, bot.: özönfajok) azok az idegenhonos, behurcolt vagy
spontán terjedéssel betelepült fajok, amelyek széles
tűrőképességük, erős szaporodó- és terjedőképességük révén
elfoglalják a természetes, természetközeli vagy az ember által
létrehozott élőhelyeket, módosítják vagy átalakítják azok
fajösszetételét, csökkentik biológiai sokféleségét és
stabilitását, illetve veszélyeztethetik azok fennmaradását,
lerontják ökológiai szolgáltatásait, csökkentik terméshozamát,
és ezáltal természet- és környezetvédelmi, ökológiai, gazdasági
és/vagy egészségi károkat okoznak (a Wikipedia nyomán,
módosítva). Amennyiben az inváziós fajok egész életközösségekre,
ökológiai rendszerekre átalakítólag hatnak, erre az özönnövények
kapcsán az „átalakító faj” fogalmát vezették be (Botta-Dukát et
al., 2004).
Az invázió folyamata
Ahhoz, hogy egy faj egyede, illetve propaguluma invazívvá
váljék, több változáson kell átmennie, attól kezdve, hogy
valamilyen, általában ember közvetítette módon el kell jutnia a
potenciális új élőhelyére. Itt dől el, hogy képes-e önfenntartó
populációt létrehozni, ellenkező esetben csupán alkalmi
előfordulásról beszélhetünk. A legtöbb „kívülről” érkező faj
tehát nem képes tartósan fennmaradni, ahogyan ez a virginiai
medvelepke (Spilosoma virginica) esetében történt, amely
Budapest környékére történt behurcolódását követően néhány éven
belül eltűnt (Mészáros, 1956). Ha a túlélés és szaporodás
feltételei megvannak, akkor is többféle lehetőség adódik. Ha a
szaporodás mérsékelt ütemű és az új faj hatásai nem feltűnőek,
akkor az ilyen faj akár évekig észrevétlen maradhat, illetve az
őshonos fajok közösségében stabil részese lesz a táplálkozási
hálózatnak. Utóbbi esetre jó példa a japáni selyempávaszem
(Antheraea yamamai), amely Stájerország felől spontán
terjedéssel jutott el a Dunántúlra. Mivel hernyója oligofág
tölgyevő, tápnövényt bőségesen találhatott, terjedésnek is
indult, de sem tömegessé nem vált, sem keleten a Duna vonalát
nem lépte át. Invazívvá egy faj akkor válhat, ha a szaporulatot
– például ragadozók, parazitoidok, fertőzések hiányában – a
nagyobb halálozási ráta nem képes kompenzálni, így szaporodási
üteme felgyorsul, és egyedszáma elér egy kritikus értéket.
Emellett az invazívvá válást elősegíti, ha az elszaporodó
populáció nagy mennyiségű kihasználatlan forrást talál (például
az emberhez szegődve, szünantropizálódva, lásd raktári
kártevők), illetve versenytárs nélküli, ún. üres niche-t
foglalhat el, és olyan ökológiai folyosókat talál, amelyek
terjedését elősegítik. Jól látható mindez az amerikai
fehér-medvelepke (Hyphantria cunea) behurcolása és invázióssá
válása kapcsán (Szeőke – Csóka, 2012). Először a Csepeli
Szabadkikötő környékén észlelték 1940-ben, nagyobb számban
azonban csak évekkel később jelentkezett. Majd, miután az abban
az időben még létező eperfasorok (Morus alba) kiváló terjedési
folyosóknak bizonyultak, inváziója robbanásszerűvé vált,
kihasználva, hogy hernyója a legtöbb hazai lombosfán megél.
Az invázió tehát akkor következik be, ha
bizonyos belső, szaporodásbiológiai és külső ökológiai
körülmények kedvezően összejátszanak. A nagy szaporaság, a tág
tűrőképesség és a külső körülmények változása mind
elősegíthetik, hogy egy idegenhonos faj invázióssá váljék.
Lényegét tekintve valószínűségek szorzatáról van szó, amelyet
Mark Williamson (1996) – szemléletes egyszerűsítéssel – a „tízek
szabályának” (tens rule) nevezett el (Keller et al., 2011).
Tehát, a behurcolt fajoknak nagyjából 10%-a telepedhet meg, és a
megtelepedettek mintegy 10%-a az, amely képes invazívvá válni.
Természetesen ez az „ökölszabály” csak nagy eltérésekkel
érvényes, ha egyáltalán (!). Az újabb vizsgálatok ugyanis azt
mutatják, hogy a sikeres inváziók aránya növekvőben van, részben
a globalizációval járó transzport-feltételek radikális bővülése
révén, részben a klímaváltozás következtében. Az idézett
összefoglaló tanulmány állítása szerint Európában ma száznál
több inváziós szárazföldi gerinces állatfaj, hatszáznál több
szárazföldi gerinctelen, háromszáznál több édesvízi állatfaj és
legalább ugyanennyi hajtásos növényfaj tenyészik. Mivel így már
ezernél is nagyobb az európai invazív fajok száma, ezért
lehetőség nyílik bizonyos általánosításokra, az invázióssá válás
folyamata szabályosságainak megállapítására.
Az egyik esettípus az, amikor magát az
invázióssá váló fajt telepítjük vagy hurcoljuk be, valamilyen
gazdasági vagy esztétikai megfontolásból, és ez kikerülve a
tenyésztés vagy termesztés körzetéből válik „özönfajjá”, ahogy
ez édesvízi halak és rákok esetében többször bekövetkezett. Az
ilyen eseteknek azonban vannak áttételes következményei is, mint
például betegségek behurcolása, ahogy ez a rákpestisnek nevezett
amerikai eredetű gombabetegséggel (Aphanomyces astaci) történt.
Hasonló típusú a délkelet-ázsiai eredetű tigrisszúnyog (Aedes
albopictus) és az általa közvetített vírusbetegségek esete (lásd
alább).
Megint más típusú a helyzet, ha egy
szesszilis szervezet válik invázióssá a vízi közlekedés
jóvoltából, ahogy ez a vándorkagyló (Dreissena polymorpha)
terjedése során történt. Tág tűrésű, euryhalin fajról lévén szó,
a Ponto-Kaszpi vízrendszerből kiindulva eljutott a Balti- és az
Északi-tengerbe, sőt a Brit-szigetekre is. Hasonló folyamatok
játszódtak le a Szuezi-csatorna |
|
közvetítésével is a Vörös-tenger felől a
Földközi-tengerbe. Ha az illető faj nagyon szapora, akkor
gyorsan terjedő invazív fajjá válhat akkor is, ha behurcolása
viszonylag kis területre történt, ahogy ezt a vadgesztenye
aknázómoly (Cameraria ochridella) szétterjedése során láthattuk.
Az invázióssá válás szünökológiai
vonatkozásai is kiemelt fontosságúak. Vannak-e olyan földrészek,
illetve életközösségek, amelyek különösen erősen ki vannak téve
az invazív fajok támadásainak? Van-e a zavarásnak olyan mértéke,
amely elősegíti az invazív fajok behatolását és elszaporodását,
és valóban a zavartalan természetes közösségek-e azok, amelyek
ellenállnak az invázióknak? Logikusnak és tetszetősnek tűnik az
a régi, intuitív hipotézis, hogy a nagy diverzitású
életközösségek mintegy védettek az inváziókkal szemben, mivel
ezekben gyakorlatilag minden ökológiai niche foglalt. Sajnos,
ennek a feltételezésnek nincsenek meg a kellő bizonyítékai,
mivel az ún. üres niche-ek jelenlétének megállapítása
metodikailag megoldatlan (Keller et al., 2011).
Anélkül, hogy erre kielégítő magyarázatot
adhatnánk, egyelőre úgy tűnik, legalábbis az inváziós emlősfajok
jelenléte alapján, hogy további invazív fajok megtelepedése
elsősorban ott várható, ahol már eleve több ilyen faj tenyészik.
Az is tény, hogy a legtöbb idegenhonos faj általában az ember
által létrehozott vagy erősen átalakított élőhelyeken található,
amilyenek például a mezőgazdasági területek, faültetvények,
urbanizált területek stb. Ezektől eltérően, a természetközeli
lomberdők, a természetes gyepek és a hagyományosan kezelt
kaszálók, legelők az invazív fajoktól többnyire mentesek, mert
ilyen élőhelyeken az invazív fajok propagulumainak kevés esélyük
van a kifejlődésre és továbbszaporodásra (Pyšek et al., 2010).
Az érme másik oldala viszont az, hogy a legerősebben
intenzifikált agrárvidékek a legfertőzöttebbek az invazív
növényfajokkal, mint a Pó-síkság, Észak-Franciaország, általában
Kelet-Közép-Európa, beleértve Magyarországot is.
Állatok vonatkozásában kiemelendő, hogy az
invazívvá válás gyakran azokra a fajokra jellemző, amelyek
valamilyen módon közvetlen kapcsolatba kerülnek az emberrel. Ez
még a túltartott állományú vadászható fajokra is igaz, mivel e
fajokat gyakran telepítik korábbi élőhelyeiktől eltérő
területekre, ahol helyenként túlszaporodnak (például Békés
megyében a dámvad). A leginkább invazívvá azonban azok a fajok
válnak, amelyeknek az emberi jelenlét állandó táplálékforrást
biztosít (raktárak, szemétlerakók, nagyvárosi hulladékok), mint
a házi egér (Mus musculus domesticus), a vándorpatkány (Rattus
norvegicus) vagy a dél-európai városokban tömegessé váló zöld
papagáj (Psittacula krameri).
Az inváziók következményei
Azzal együtt, hogy az invazív fajok jelentős gazdasági és
természetvédelmi károkat okoznak, jelenlétük és elszaporodásuk
egész sor ökológiai vizsgálatra nyújt lehetőséget, a populációk
dinamikájának és a populációk közti kölcsönhatások
vonatkozásában. Ezek a kérdések általában mint az inváziók
következményei írhatók le és elemezhetők. Az invazív fajok
hatásai nagyon különböző mértékűek és többszintűek lehetnek.
Viszonylag egyszerű az az eset, amikor az
inváziós faj – látszólag – csak egy meghatározott faj vagy kevés
faj populációjára hat. Ilyen eset tipikusan a genetikai
introgresszió. Ez az őshonos faj populációjának kipusztulását
okozhatja, ha az kis egyedszámú, a betelepített populáció pedig
erős és növekvő. Ilyen folyamat zajlott le, amikor
Spanyolországba betelepítették a jamaikai kékcsőrű récét (Oxyura
jamaicensis), amely az őshonos fajjal (Oxyura leucocephala)
hibridizálódva annak genetikai kipusztulásához vezetett
(Simberloff et al., 2013). Hasonlóképpen populációs szintű
kölcsönhatás zajlik le akkor is, ha a betelepített faj erős
kompetítor. Ilyen például az észak-amerikai szürke mókus
(Sciurus carolinensis), amely azonban nemcsak az őshonos európai
mókust (Sciurus vulgaris) szoríthatja ki, ahogyan ezt a
Brit-szigetek jelentős részén (Reynolds, 1985) és
Észak-Olaszországban (Wauters et al., 2005) már megtette, hanem
falánk tojásfogyasztóként az erdők madárállományában is jelentős
csökkenést okozhat. Hasonló, de még radikálisabb hatás várható
akkor is, ha a Csehország felől terjedő amerikai nyérc (Neovison
vison) megtelepedne nálunk. Az egyre tömegesebb kelet-ázsiai
eredetű harlekinkatica (Harmodia axyiridis) hatása sem csupán
abban áll, hogy az őshonos fajokat, mindenekelőtt a hétpettyes
katicabogarat (Coccinella septempunctata) kiszorítja, hanem
predációs tevékenysége az egész rovarközösség összetételét
befolyásolja, illetve annak diverzitását csökkenti. Sok
tekintetben hasonló a ponto-kászpi eredetű „gyilkos” kétpúpú
bolharák (Dikerogammarus villosus) az édesvizi ökoszisztémákban,
amely a közvetlen predáció mellett mint erős kompetitor is
jelentős hatást gyakorol a közösség fajösszetételére.
Jelentős az invazív fajok hatása mint
betegségterjesztő vektoroké. Több olyan szúnyogfaj ismert (Aedes
albopictus, Culex salinarius, Anopheles atropos), amely vírusok
okozta betegségek, például nílusi láz terjesztője. Emellett,
mivel az ember nem lehet rezervoárja ezeknek a vírusoknak,
lényeges azt is tudnunk, melyek azok az emlős-, madár- és
hüllőfajok, amelyek vírusfertőzöttek (Marra et al., 2004). Ezért
szükséges a vírushordozóként ismert állatok tetemeinek
virológiai monitorozása. E tekintetben nálunk komoly
ismerethiányok vannak, pedig a „tigrisszúnyog” (Aedes
albopictus) már nálunk is előkerült, és éghajlatunk
melegedésével gyakorisága és egészségügyi jelentősége megnőhet.
Az invazív fajokkal kapcsolatban azonban,
különösen újabban, azokat a hatásaikat emelik ki, amelyek
lerontják az ökoszisztéma-szolgáltatásokat, illetve az
ökoszisztémákból nyerhető haszonvételeket csökkentik. Ilyenek
például a vizek anyagforgalmát, ezáltal a vízminőséget erősen
befolyásoló bevonatképző, illetve tömeges szűrő életmódú fajok,
mint nálunk a vándorkagyló (Dreissena polymorpha). A vízi
ökoszisztémákra veszélyes hatásúaknak bizonyultak az emberi
fogyasztási célokra Délkelet-Ázsiába betelepített, illetve az
USA déli államaiba behurcolt almacsiga-fajok (például Pomacea
canaliculata). Kitűnt, hogy ezek súlyos károkat okoznak a
rizsföldeken és más vízi ökoszisztémákban, lerontva azok
vízminőségét, emellett az emberre is veszélyes féregparazita
(Angiostrongylus cantonensis) köztesgazdái.
Ökoszisztéma-szolgáltatást lerontó hatásúak
lehetnek egyes betelepített méhfajok vagy -változatok, amelyek
kevésbé hatékony pollinátorok, mint az őshonos méhközösségnek a
velük együtt élő nektárforrás-növényekhez már jól alkalmazkodott
tagjai. Ökoszisztéma-hatásúak a nitrogénmegkötő pillangósvirágú
növények is. Hatásuk esetenként lehet előnyös, más esetekben
viszont elősegítik a nitrofil gyomok terjedését. Ez
tapasztalható az akác (Robinia pseudacacia) esetében, amely
özönnövényként kedvezőtlen irányban változtatja meg a termőhelyi
viszonyokat, ahogy ezt az ilyen termőhelyeken tömegessé váló
vérehulló fecskefű, kányazsombor és nagy csalán, illetve a gyep-
és talajszint élővilágának teljes elszegényedése jelzi. A
legerősebben ökoszisztéma-szintű hatásúak azok az inváziós
fajok, amelyek teljesen megváltoztatják az adott életközösség
szerkezetét és dinamikáját. Ilyenek például a magaskórós növésű,
észak-amerikai eredetű aranyvessző-fajok (Solidago gigantea, S.
canadensis), amelyek a réteket zárt állományban ellepve azok
őshonos növényzetét teljesen kiszorítják. Ezekről a rétekről
eltűnnek a rovarok legfontosabb nektár- és más táplálékforrásai,
például az őszi vérfű (Sanguisorba officinalis), a kocsord-
(Peucedanum) fajok, a tárnicsok (Gentiana spp.) stb., ezáltal a
rovarközösség sokfélesége is radikálisan csökken.
Mivel az ilyen hatások ellensúlyozása,
megszüntetése és az élőhelyek helyreállítása lassú és
költségigényes, nagy szakértelmet igénylő munka, az invazív
fajok kedvezőtlen hatásai ellen is a megelőzés a leghatékonyabb
védekezési módszer.
Kulcsszavak: özönfaj, sokféleség, klímaváltozás,
ökoszisztéma, betegségterjesztés
IRODALOM
Botta-Dukát Zoltán – Balogh Lajos –
Szigetvári Csaba et al. (2004): A növényi invázióhoz kapcsolódó
fogalmak áttekintése, egyben javaslat a jövőben használandó
fogalmakra és azok definícióira. In: Mihály Botond – Botta-Dukát
Zoltán (szerk.): Biológiai inváziók Magyarországon:
Özönnövények. (KvVM TvH tanulmánykötetei 9) Bp. Természet-BÚVÁR
Alapítvány K., 35–59. •
WEBCÍM
Elton, Charles S. (1958): The
Ecology of Invasions by Animals and Plants. London: Methuen
Keller, Reuben P. – Geist, Juergen –
Jeschke, Jonathan M. – Kühn, Ingolf (2011): Invasive Species in
Europe: Ecology, Status, and Policy. Environmental Sciences
Europe. 23, 23. DOI: 10.1186/2190-4715-23-23 •
WEBCÍM
Marra, Peter P. – Griffing, Sean –
Caffrey, Carolee et al.; (2004) West Nile Virus and Wildlife.
USDA National Wildlife Research Center – Staff Publications.
Paper 368. •
WEBCÍM
Mészáros Zoltán (1956): Új
Arctiida-faj Magyarországon (Lepidoptera). Folia Entomologica
Hungarica. 9, 191–195.
Pyšek, Petr – Jarošík, Vojtěch – Hulme, Philip E. et al. (2010):
Disentangling the Role of Environmental and Human Pressures on
Biological Invasions across Europe. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the USA. 107, 12157–12162. DOI:
10.1073/pnas/.1002314107 •
WEBCÍM
Reynolds, Jonathan C. (1985):
Details of the Geographic Replacement of the Red Squirrel
(Sciurus vulgaris) by the Grey Squirrel (Sciurus carolinensis)
in Eastern England. Journal of Animal Ecology. 54, 149–162. DOI:
10.2307/4627 •
WEBCÍM
Richardson, David M. (ed.): Fifty
Years of Invasion Ecology: The Legacy of Charles Elton. New
York: Wiley •
WEBCÍM
Richardson, David M. – Pyšek, Petr
(2008): Fifty Years of Invasion Ecology: The Legacy of Charles
Elton. Diversity and Distributions. 14, 161–168. DOI:
10.1111/j.1472-4642.2007.00464.x
Simberloff, Daniel (2013):
Biological Invasions: Much Progress Plus Several Controversies.
Contributions to Science. 9, 7–16. DOI: 10.2436/20.7010.01.158 •
WEBCÍM
Simberloff, Daniel (2003):
Confronting Introduced Species: A Form of Xenophobia? Biological
Invasions. 5, 179–192. DOI: 10.1023/A:1026164419010 •
WEBCÍM
Wauters, Luc – Tosi, Guido –
Gurnell, John (2005): A Review of the Competitive Effects of
Alien Grey Squirrels on Behaviour, Activity and Habitat Use of
Red Squirrels in Mixed, Deciduous Woodland in Italy. Hystrix –
Italian Journal of Mammalogy. 16, 27–40. DOI:
10.4404/hystrix-16.1-4340 •
WEBCÍM
Williamson, Mark (1996): Biological
invasions. London: Chapman & Hall
LÁBJEGYZETEK
* A csillaggal
jelzett hivatkozások a Magyar Tudomány honlapján érhetők el.
< |
|