If our brains were simple, we would be too simple to understand them. Mario Puzo
A legtöbben ma már egyetértenek abban, hogy a tudat egy valóságos jelenség, mely visszavezethető központi idegrendszeri (KIR) funkciókra. Ha ezeket a funkciókat meg akarjuk érteni, akkor úgy kell hozzájuk állnunk, mint a tudományos problémákhoz általában. Ez azt jelenti, hogy egy kísérletesen tesztelhető hipotézisre van szükségünk, mely a magyarázandó makrojelenségeket (az elme kialakulását) összeköti az alapul szolgáló mikrofolyamatokkal (bizonyos idegi jelenségekkel). Olyan pszichológiai jelenséget kell tehát keresnünk, ami 1) kísérleti pszichológusok által sokat tanulmányozott, 2) neurológusok által vizsgált humán és idegtudósok által vizsgált állati léziós tanulmányokban leírt, 3) Jól körülírt anatómiai és élettani folyamatokhoz kapcsolható. Mindezeket a feltételeket teljesíti a vizuális percepció, a látás problémaköre: hatalmas irodalma van pszichofizikájának, az emberi és állati léziók következményeinek, és igen sokat tudunk az állatok és az ember vizuális funkcióinak anatómiájáról és élettanáról is.
Szubjektivitásuk miatt igen nehéz a tudattal kapcsolatos jelenségeket, így a vizuális tudatot is definiálni. Az irodalomban létező számos próbálkozás közül a legáltalánosabban elfogadott definíció szerint a vizuális tudat egy, a látás képességével rendelkező élőlény azon állapota, amikor az a látás élményét átéli.
Maga a látás, annak ellenére, hogy igen összetett folyamat, jelentős részben tudattalanul zajlik le. Erre mutat például az is, hogy a legtöbb ember meglepődik, amikor először találkozik a téma teljes bonyolultságával. A tudattalan folyamatok és a tudatos vizuális érzékelés kettéválására jó példa a vakfolt érzékelésének hiánya. A vakfolt a szem ideghártyájának azon része, ahol az erek és az idegek kilépnek a szemgolyóból. Ezen a területen nincsenek receptor sejtek, tehát nem folyhat vizuális érzékelés sem, mi mégsem látunk "szenzoros rést" a vakfolt helyén, mivel magasabb rendű folyamatok kiegészítik a képet, megszüntetve a zavaró hiányt. Tehát azt, amit látunk valójában nem az ideghártya receptor sejtjeinek működése, hanem valamely magasabb rendű KIR-i terület idegsejtjeinek aktivitása határozza meg.
Mi az, ami tehát meghatározza, hogy egy folyamat tudatos vagy tudattalan? Melyik feldolgozási szinten jön létre a tudatos élmény, és hogyan? A tudat minden bizonnyal köthető ahhoz, hogy bizonyos idegsejtek adott mintázat szerint aktiválódnak, de hogy ténylegesen mi is ez a reláció, arról még keveset tudunk. Ezt hívják "magyarázatbeli résnek": jelenleg igen kevés információval rendelkezünk arról, hogy a tisztán fizikai jelenségeken alapuló neuronális aktivitás hogyan hozza létre az elme folyamatait.
A tudatot illető neurobiológiai állításokat két osztályba lehet sorolni. A korrelációs típusú érvek azt írják le, milyen KIR-i folyamatok játszódnak le, amikor tudatos élmény születik. Ezek az érvek nem magyarázzák meg, miért asszociálódott egy adott KIR-i jelenség a tudatos jelenségekkel, csak magát az asszociációt mutatják meg. Az állítások másik csoportjába az ún. oksági állítások tartoznak, melyek azt írják le, hogyan hozza létre egy adott KIR-i aktivitás-mintázat a tudatos élményeket. Sajnos olyan általánosan elfogadott elmélet, mely az utóbbi, oksági csoportba lenne sorolható, mind a mai napig nem született, ennél fogva jelen összefoglaló is csak a korrelációs típusú érveket gyűjtheti össze, tudva azok minden hiányosságát.
Kétértelmű képek
Ha ránézünk Escher Mennyország és pokol című képére, perceptuális élményünk két állapot között alternál. Az egyik esetben fehér háttér előtt látjuk az ördögöket, míg ha a hátteret feketének tudjuk, akkor az angyalokat látjuk. Az ilyen és ehhez hasonló képeket, (mint a Necker kocka, Rubin váza vagy Freud anyósa/felesége) ún. kétértelmű képeknek nevezzük. Ezeknél a képeknél a vizuális bemenet, az inger nem változik, hiszen a kép mindig ugyanaz marad előttünk, a tudatosuló élmény mégis más lesz. Mi történhet agyunkban másként, amikor egyazon ingert egyszer vázának, máskor pedig két, egymás felé forduló arcnak látjuk? Tételezzük fel, hogy egy idegsejt csak az egyik egyértelmű ingerre, az arcprofilokra válaszol aktivitás-fokozódással (N.B. sok ilyen neuront találunk a majmok inferior temporális (IT) kérgében). Válaszolna-e ez a neuron, amikor az inger kétértelmű változatát mutatjuk neki? És ha igen, akkor hogyan változik a neuron válasza, amikor a vázát látjuk az arcok helyett? Ha a neuronális aktivitás az alapja egy adott inger tudatos érzékelésének, akkor találnunk kell ilyen neuronokat az agyban.
Kleinschmidt és mtsai (1998) ezt a jelenséget fMRI-t használva vizsgálták. Ők kétértelmű képeket mutattak a kísérleti személyeknek, akiknek az volt a feladatuk, hogy a perceptuális élmény megváltozását (amikor az arcok helyett hirtelen a vázát látják) jelezzék egy gomb megnyomásával. A perceptuális váltások alatt számos agyterület aktiválódott kísérleteikben, elsősorban a g. fusiformis, az s. intraparietalis, az elülső szemmozgató terület. Ez alapján levonható az a következtetés, hogy a perceptuális élmény megváltozásakor egyszerre több magasrendű vizuális terület aktiválódik az agyban. Ezen területek aktivitása már nem függ a látott kép fizikai sajátságaitól, hanem inkább a kép tudatosulása befolyásolja működésüket.
Bradley és mtsai (1998) majmokban vizsgálták a fenti jelenséget. Elsőnek megtanították az állatokat arra, hogy ha jobbra irányuló mozgást látnak a képernyőn, akkor húzzanak meg egy jobb oldali kart, míg ha balra haladó mozgást látnak, akkor egy bal oldali kart. Mindezen közben az állatok V5 agyterületéről, mely a mozgás érzékelésében játszik szerepet, egysejtaktivitást vezettek el. Egyes neuronok aktivitása a V5 területén a balra, mások a jobbra haladó mozgás esetén növekszik meg, azaz aktivitásuk a mozgás irányától függ. Ezután két eltérő sztereoszkópikus síkban elhelyezkedő, és ellentétes irányban mozgó random pontmintázatot mutattak az állatoknak. Az érzékelt élmény ilyenkor egy hol jobbra, hol balra mozgó pontokból álló hengerpalást. A majmok, hasonlóan az emberekhez, hol a bal, hol a jobb oldali kart húzták meg, így jelezve a váltakozó perceptuális élményt. Érdekes módon a regisztrált V5 neuronoknak mintegy a fele akkor aktiválódott, amikor az állat a neuron által preferált irányt jelző kart húzta meg, míg ha a másik irányt jelezte az állat, akkor a neuron aktivitása nem fokozódott. Ez azt jelenti, hogy a neuronok fele ezen a területen az érzékelt és tudatosult élménnyel, és nem a vizuális inger fizikai valóságával korrelált.
Binokuláris rivalizálás
Azonos vizuális inger mellett a tudatos élmény változását mutatja a binokuláris rivalizálás is (Du Tour, 1763). Ha a két szemünkbe két egymástól különböző képet vetítünk, akkor az érzékelt kép nem a két kép keveréke lesz, hanem hol a jobb, hol a bal szembe vetített képet látjuk tisztán. Ha például jobb szemünkbe függőleges, míg bal szemünkbe vízszintes vonalakat vetítünk, akkor a látott élmény nem egy kockás mintázat lesz, hanem váltakozva hol a vízszintes, hol a függőleges vonalakat fogjuk látni. Mivel ebben az esetben is csak az érzékelt valóság változik, maga a vizuális inger állandó marad, a binokuláris rivalizálás is kitűnő módszer a percepció neuronális korrelátumainak keresésére.
Tong és mtsai (1998) a binokuláris rivalizálás neuronális mechanizmusait vizsgálták fMRI-vel, két agyterület aktivitását regisztrálva. A g. fusiformison elhelyezkedő ún. FFA (fusiform face area - fuziform arcérzékeny terület) elsősorban arcokra aktiválódik, míg a tőle nem messze, a g. parahippocampalison található PPA (parahippocampal place area - parahippocampalis helyérzékeny terület) elsősorban külső környezeti képekre, például házakra reagál intenzívebben. Elsőnek egy hol arcokból, hol házakból álló képsorozatot mutattak az alanyoknak, és vizsgálták a két terület aktivitását, miközben az alanyok egy gomb lenyomásával jelezték a látott inger hovatartozását. Az előzetes eredményeknek megfelelően azt találták, hogy a FFA aktivitása arcok, míg a PPA aktivitása házak esetén jelentősen megnőtt. Ez után a kísérleti alanyoknak egy arcból és egy házból álló binokulárisan rivalizáló ingert kellett nézniük a kísérlet alatt, és gomb megnyomásával jelezni, hogy melyik képet érzékelik éppen tudatosan. Mint minden hasonló esetben, az alanyok most is a két inger spontán váltakozását jelezték a kísérletvezetőnek. Összevetve az FFA és a PPA aktivitását azt találták, hogy mindkét terület aktivitása akkor nő meg szignifikánsan, amikor az általa preferált inger látványa tudatossá válik, tehát amikor az alanyok arcot láttak akkor megnőtt az FFA és lecsökkent a PPA aktivitása, míg a ház esetén fordított volt a helyzet. Összehasonlítva az első kísérletet, amikor a fizikai inger változott periodikusan arcról házra és vissza a másodikkal, amikor azonos fizikai inger mellett csak a tudatosuló perceptum váltakozott arc és ház között, azt találták, hogy az FFA és a PPA aktivitása nem volt megkülönböztethető a két esetben. Tehát nem csak a válasz jellege volt hasonló a két kísérletben, de a neuronok aktivitásának mértéke is hasonlóan erős volt a két helyzetben.
Logothetis és mtsai (összefoglalást lásd: Logothethis, 1998) egy kísérletsorozatban majmokat használva kísérleti alanyul próbálták tisztázni a tudatosuló perceptum és a neuronok aktivitásának összefüggését. A majmok agyának számos vizuális területéről vezettek el neuronális aktivitást, miközben az állatok binokulárisan rivalizáló képeket néztek. Csakúgy, mint a kétértelmű képek esetén, az állatokat most is megtanították előzőleg arra, hogy jelezzék egy kar meghúzásával, hogy éppen melyiket látják a két rivalizáló inger közül. A két rivalizáló ingert mindig úgy választották ki, hogy azok egyike mindig igen erősen vagy csak igen gyengén aktiválta az adott terület idegsejtjeit.
Első kísérletsorozatukban V5 neuronok aktivitását vizsgálták, miközben az állatok rivalizáló helyzetben, a neuron számára optimális irányban (pl. egy adott neuron esetén felfelé) mozgó, ill. a neuron számára nem optimális irányban (pl. ugyanazon neuron esetén a lefelé) mozgó vízszintes csíkmintákat néztek. A neuronok mintegy 35 %-ának válasza az állat által jelzett tudatosult mozgásiránynak megfelelően változott (pl. a fenti esetben a neuron csak akkor aktiválódott, amikor az állat felfelé mozgó minta látását jelezte).
Következő kísérletükben a látórendszer hierarchiájában alacsonyabban, majd egyre magasabban elhelyezkedő területek aktivitását vizsgálták. Eltérő irányú álló csíkmintákat (az egyik minta az adott neuron számára optimális irányú, míg a másik minta arra merőleges volt) mutattak az állatoknak, miközben V1, V2, V4 neuronok1 aktivitását regisztrálták. A V4 neuronok mintegy 40%-a esetében az idegsejt aktivitása korrelációt mutatott az állat által jelzett, tudatosult ingerrel. Alacsonyabb rendű területek, tehát a V1 és a V2 esetében az ilyen neuronok aránya alacsonyabb volt, mintegy 20%-uk aktivitása követte csak az állat által érzékelt valóságot.
Harmadik kísérletükben az IT kéreg neuronjainak aktivitását regisztrálták, miközben rivalizáló helyzetben mutattak emberi arcot (mely sok idegsejt számára optimális inger ezen a területen) és egy absztrakt mintát (mely nem optimális a neuronok számára). Ezen a területen a neuronok túlnyomó többségének, mintegy 90%-ának aktivitása az optimális vizuális inger perceptuális dominanciájának függvénye volt.
Képzelet
Egy speciális esete a tudatosuló inger és az alapul szolgáló neuronális aktivitás korrelációja mérésének a vizuális képzelet, amikor egyáltalán nincs is jelen inger. Kreiman és mtsai (2000) műtétre váró epilepsziás betegek halántéklebenyébe helyeztek el elektródákat, és váltakozva arcok és hétköznapi tárgyak képét mutatva az alanyoknak, regisztrálták az ott talált neuronok aktivitását. Számos agyterületen (amygdala, g. fusiformis, ento- és perirhinális kéreg) találtak olyan neuronokat, melyek például emberi arcokra aktiválódtak legjobban. Ezután két különböző magasságú hangot asszociáltak a kétféle vizuális ingerrel: az arcokkal mindig magas hangok, míg a tárgyakkal mindig mély hangok jöttek együtt. Elegendő ismétlés után felkérték az alanyokat, hogy most már vizuális inger nélkül, a hang hallatán képzeljék maguk elé az előzőleg látott ingereket. A regisztrált neuronok mintegy 10%-a ebben az esetben is aktivitás fokozódással reagált akkor, amikor az alanyoknak arcokat kellett elképzelniük. Ez arra mutat, hogy a fenti agyterületeken a neuronok hasonlóan aktiválódnak, ha egy adott tárgyat látunk, vagy ha vizuális memóriánkból (mindenfajta fizikai inger nélkül) explicit módon előhívjuk azt.
Az agy elektromos ingerlése
A fentiekben megmutattuk: számos kísérletben kiderült már, hogy bizonyos agyterületeken a neuronok aktivitása még változatlan vizuális inger mellett is szoros korrelációban van a tudatosult élménnyel. Elegendő-e ez a neuronális aktivitás a tudatos élmény megjelenéséhez?
Salzman és mtsai (1990) egy elegáns kísérletben megmutatták, hogy bizonyos neuronok aktivitásának mesterséges megváltoztatása meg tudja változtatni a tudatosuló élményt is. Elsőnek majmokat tanítottak meg arra, hogy különböző irányban mozgó pontmintázatokat különböztessenek meg, miközben MT neuronok aktivitását regisztrálták, és megállapították a neuronok által preferált mozgás irányát. Ezután olyan mozgó ingert mutattak az állatoknak, melyben a pontok véletlenszerűen, össze-vissza mozogtak. Alapesetben a majmok erre az ingerre véletlenszerűen, 50-50%-ban az egyik, ill. a másik irányt jelezték. Ezután elektromos áramimpulzusokkal ingerelték az MT azon területét, ahonnan előzőleg elvezették a neuronok aktivitását. Azt találták, hogy az állatok perceptuális döntése mesterségesen eltolható a felé a mozgás irány felé, melyet az MT ingerelt területén a neuronok preferálnak.
Hasonló adatok vannak emberekben is. Vignal et al (2000) epilepsziás betegekben a műtéti lézió előtt elektródákat helyezett el a g. fusiformis környékén. Számos esetben az elektródákról elvezetett neurális válasz arcokra volt a legerősebb. Amikor ezeken az elektródákon át elektromos árammal ingerelte a neuronokat, a betegek arcrészleteket, arcokat láttak.
Oksági összefüggés vagy puszta korreláció?
Neuropszichológiai eredményekből tudjuk, számos agyterület aktivitása feltétlenül szükséges ahhoz, hogy tudatosuljon egy élmény. V1 nélküli betegek (kérgi vakság) tagadják, hogy látnának bármit is, mégis bizonyítható, hogy képesek ingereket megkülönböztetni egymástól (vaklátás, Weiskrantz, 1997). Betegek, akikben eltávolították az FFA-t, sokszor nem képesek a látott személy felismerésére (deGelder és mtsai, 1999). Baloldali parietális kérgi léziós betegek negligálják a látott kép jobb oldalát.
Elégséges-e azonban a fenti agyterületek megléte és aktiválódása ahhoz, hogy tudatos percepcióról beszélhessünk? Hogy erre válaszolhassunk, azt kell megtudnunk, hogy lehetséges-e az adott területek aktiválódása tudatosuló élmény nélkül. Ha lehetséges, akkor a fenti adatok önmagukban még nem magyarázzák a tudatos élményt, ahhoz még más is szükséges.
Egy kísérletben (Kovács és mtsai, 1995) majmokat arra tanítottunk meg, hogy szemmozgásukkal jelezzék a látott alakot. Ezután egyre csökkentettük az ingerek bemutatási idejét. Még a legrövidebb (20 msec) inger bemutatási idő mellett is (némi gyakorlás után) tökéletesen oldották meg az állatok a feladatot. Ha azonban az ingereket közvetlenül követve hosszabb ideig egy semleges ábrát vetítettünk az állatoknak, akkor felismerésük az alacsony inger bemutatási idők mellett zavart szenvedett (időben hátrafelé történő maszkolás jelensége - backward masking). E feladat közben regisztráltuk az IT neuronok aktivitását. Azt találtuk, hogy a neuronok még akkor is aktivitásfokozódással reagáltak a számukra optimális alakra, amikor az állat nem tudta az alak-diszkriminációs feladatot megoldani. Ez a szelektív aktivitásfokozódás azonban rövid és gyenge volt.
Whalen és mtsai (1998) hasonló paradigmát használtak emberben. A n. amygdala aktivitását regisztrálták, mely mag igen érzékeny a düh érzelmét tükröző arcokra. Vidám, ill. dühös arcokat vetítettek fel rövid időre (33 msec), melyeket egy semleges arc követett. Ebben az esetben az alanyok 80%-ban azt jelentették, hogy nem láttak a kísérletben érzelmet kifejező arcokat. Mégis, a mag ebben az esetben is szelektíven aktiválódott a dühös arcokra a vidám arcokkal szemben. Tehát még olyan magasrendű feldolgozás is lehetséges tudatosulás nélkül, mint egy arc érzelmi tartalmának a megítélése. Önmagában egyetlen, eddig vizsgált agyterület aktivitása sem elegendő a tudatos élmény kialakulásához.
Ezekből a kísérletekből úgy tűnik, hogy számos agyterület aktivitása szükséges a vizuális tudat kialakulásához, tehát nincs kitüntetett helye a tudatnak agyunkban. Ezek az aktivitások azonban önmagukban nem elegendőek a tudat kialakulásához. Ennek az aktivitásnak megfelelő erősségűnek, idejűnek is kell lennie.
A most bemutatott adatok segíthetnek minket abban, hogy jobban megértsük az egyes neuronok és agyterületek szerepét a vizuális feldolgozás különböző lépéseiben, és végső soron elősegítik annak megértését, hogy hogyan eredeztethetők a mentális jelenségek az idegsejtek aktivitásából.
IRODALOM:
Bradley DC, Chang GC, Andersen RA: Encoding of three-dimensional
structure-from-motion by primate area MT neurons. Nature 1998 Apr
16;392(6677):714-7
de Gelder, B and Kanwisher, N. (1999): Absence of fusiform face area in a
prosopagnosic patient. Neurouimage, 9 S604.
Du Tour, E.F. (1763): Discussion d une question d optique. Memoire de
mathemathique at de physique presentes par divers savants. Paris, Academie de
Sciences.
Kleinschmidt A, Büchel, C, Zeki S, Frackowiak, RSJ: Human brain activity during
spontaneously reversing perception of ambiuous figures. Proc. Roy. Soc. Lond.
B. 265: 2427-2433 (1998)
Kovács G, Vogels, R, Orban, G.A.: Cortical correlate of pattern backward
masking, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, (1995), 92: 5587-5591
Kreiman G, Koch, C, Fried, I (2000): Imagery neurons in the human brain. Nature
408: 357-361
Logothetis NK: Single units and conscious vision Phil. Trans. R. Soc. Lond. B.
353: 1801-1818 (1998)
Salzman CD, Britten KH, Newsome WT : Cortical microstimulation influences
perceptual judgements of motion direction. Nature 346:174-177 (1990)
Tong F, Nakayama K, Vaughan JT, Kanwisher, N: Binocular rivalry and visual
awareness in human extrastriate cortex Neuron 21: 753-759 (1998)
Vignal, J. P, Chaivel, P. and Halgren, E. (2000): Localized face processing by
the human prefrontal cortex: 1. Stimulation evoked hallucionations of faces.
In: Kanwisher and Moscovitch (Eds.) The congitive neuroscience of face
processing. East Sussex: Psychology Press.
Whalen P.J., Rauch, S.L. Etcoff, N.L. McInereney, S. C. Lee, M.B. and Jenike,
M.A. (1998): Masked presentations of emotional facial expressions modulate
amygdala activity without explicit knowledge. J. Neuroscience, 18, 411-418.
Weiskrantz L.: Consciousness lost and found. Oxford: Oxford University Press
(1997)
1 V1 - elsődleges látókéreg, az emlősök agyában a vizuális agykéreg kezdeti állomása, neuronjai adott irányú vonalakra a legérzékenyebbek. V2 - másodlagos látókéreg, mely bemenetét a V1 felől kapja, komplexebb ábrákra reagál. V4 -negyedleges látókéreg, színes alakokra reagál leginkább. IT - inferior temporális kéreg, az alakfelismerő vizuális rendszer legmagasabb rendű állomása, igen komplex képekre, például arcokra reagál leginkább.