Ökológiáról a matematika tiszta nyelvén
A szupraindividuális rendszerekre jellemző, hogy a közösségeket alkotó
fajok tömegességei (abundanciái) igen változatosak: a gyakori és a
ritka fajok között több nagyságrendnyi eltérés is lehet. Ha a fajok
abundanciáit alkalmasan rendezzük, szabályszerűen viselkedő
sorozatokhoz, illetve eloszlásokhoz jutunk. Világunk egyik
legizgalmasabb rejtélye, hogy a fajok, miközben tulajdonságaikban
sokfélék és egyediek, tömegességük eloszlásait tekintve mégis
robusztus, univerzális törvényszerűségeket követnek.
A fajabundancia-eloszlások problémaköre ma
reneszánszát éli. Cikkek százai jelennek meg a vezető nemzetközi
folyóiratokban (köztük igen sok a Nature és a Science hasábjain). A
témakörben való kutatáshoz és elmélyedéshez nyújt kitűnő lehetőséget
Izsák János és Szeidl László nemrégen megjelent monográfiája, amely a
fajabundancia-eloszlási modellek matematikai alapjait tárgyalja.
Az átlagos ökológus nem képzett matematikus, inkább
a konkrétumok, mint az absztraktumok ismerője. Ha modellről beszél, az
gyakran csak hipotézis vagy egy részleges általánosítás. Az ökológusok
inkább a verbális, grafikus modellekhez vonzódnak, még a profi
modellezők is szívesebben választják a numerikus módszereket. A
divatos szakterületen tömegesen születő „új” modellek ezért gyakran
pontatlanok, redundánsak, köztük nem könnyű eligazodni. A könyv
szerzői azzal bizonyítják az analitikus eszközök létjogosultságát,
hogy egységes alapokra helyezve áttekinthetővé teszik a modelleket,
azokat sok esetben pontosítva, korrigálva, sőt újraalkotva.
A bevezető fejezetben ismerkedhetünk meg a
fajabundancia-vizsgálatok alapfogalmaival, valamint a témakör
ökológiai és tudománytörténeti kontextusaival. Itt kerül sor a
legfontosabb összefoglaló művek rövid ajánlással összekötött
felsorolására is. Ezen kívül minden fejezet elején találunk egy rövid
ismertetőt az adott szűkebb szakterület forrásmunkáiról.
A 2. fejezetben a pálcatörési modellek családjáról
olvashatunk. A „pálcatörés” a populációk forrásokért való
versengésének, általánosságban a niche-tér (a limitáló és kondicionáló
tényezők állapottere) felosztásának metaforája. A fajok abundanciái a
megszerzett források mennyiségével arányosak és csökkenő sorozatba
rendezhetők. Az interpretáció és a formalizmusok viszonylagos
egyszerűsége miatt korábban ebben a témakörben mutatkozott meg
leginkább a modellező ökológusok változatgeneráló leleménye. Nem
könnyű rendet tenni a sokféle, gyakran átfedő, következetlen, illetve
szinonim neveken publikált modell között. A szerzőknek azonban ez
kiválóan sikerült. Egy új, áttekinthetőbb, a modellek főbb
tulajdonságain alapuló osztályozást mutatnak be, amit az egyes
modellek elnevezéseinél is következetesen érvényesítenek.
Biológusok számára talán legérdekesebb a 3.
fejezet, ahol a fajabundancia-eloszlások statisztikus leírása
összekapcsolódik az időbeli dinamikák modelljeivel. A legegyszerűbb
determinisztikus populációdinamikai modellekből építkezve előbb
betekintést kapunk a sztochasztikus populációdinamikai modellek főbb
típusaiba, majd a dinamikai modellek tulajdonságait elemezve
bizonyítják a szerzők, hogy a korlátos növekedés típusától függően az
itt tárgyalt diffúziós folyamatok lognormális vagy gamma
fajabundancia-eloszlásokra vezetnek. Ez nem meglepő, hiszen az
élőlények egyedszám-változásainak sebességei (ezen belül a születés,
halálozás, és a populációs kölcsönhatások elemi jelenségei)
multiplikatív módon függenek a komponens populációk mennyiségeitől. A
modellek biológiai realitása (és komplexitása) tovább növelhető, ha
beépítjük a fajképződés vagy a lokális betelepülés és kihalás
jelenségeit is. Ugyanakkor bizonyítható, hogy az elemi dinamikák
kompozíciójával a vonatkozó abundancia-eloszlások típusai nem
változnak.
|
|
A fentieken túl maga a mintavétel is sztochasztikus
folyamat, ami szintén eloszlásokra vezet. Az adatgyűjtés módja, a
minta mérete, fajgazdagsága, a ritka fajok relatív mennyisége által
meghatározva juthatunk (gyakran többféle sztochasztikus folyamat
keverékeként) különféle abundancia-eloszlásokhoz. Minderről a 4.
fejezetben esik szó, ahol részletes levezetések segítségével
megtudhatjuk, hogy a mintavételi folyamatokra vonatkozó eloszlások
leggyakrabban negatív binomiális és logaritmikus
valószínűség-eloszlásokra vezetnek.
Az 5. fejezetben csökkenő abundanciák szerint
rendezett sorozatok modellezéséről olvashatunk. Ha a fajok (vagy más
állapotváltozók) állapotai között kapcsoltságot tételezünk fel, akkor
a rendezett abundanciák sorozatai negatív kitevőjű
hatványfüggvényekkel írhatók le (diszkrét esetben a Zipf- és a
Zipf–Mandelbrot-eloszlásokkal, folytonos esetben
Pareto-eloszlásokkal). Az itt tárgyalt eloszlások alkalmazhatósága
messze túlmutat az ökológián. A fejezetben említés esik közgazdasági,
informetrikai, demográfiai, és nyelvészeti alkalmazásokról is.
A monográfiát egy jelentős terjedelmű (43 oldal)
függelék zárja, ahol a szerzők tömören összefoglalják a kapcsolódó
alapvető matematikai ismereteket. (A levezetéseknél mindig pontos
utalás történik a függelék felhasznált részeire, esetleg további
szakirodalmakra.)
A könyv legnagyobb értéke a modellek teljességre
törekvő bemutatása, levezetése, magyarázata, ami a tanulás, eligazodás
alapfeltétele. A bizonyítások, tételek egy része a modellek
származtatását és összefüggéseit segít megérteni. Más (a várható
értékre, szórásra, nevezetes viselkedésekre vonatkozó) tételek már az
alkalmazást segítik elő. A monográfia szerkezete, tagolása kitűnő. A
jól elhelyezett utalások megkönnyítik a szerteágazóan nagy anyag
áttekintését és a modellek összefüggéseinek a megértését. További
segítséget jelent, hogy a szerzők törekedtek az egységes
jelölésrendszer használatára. A matematika formális nyelvén írt mű
gondolatmenetét, a modellek lényegét és a könnyebb levezetéseket a
matematikában kevéssé jártas olvasó is jól követheti. A bizonyítások,
novumok nagy része azonban már nem könnyű olvasmány, a szakemberekhez
szól.
Megjegyzendő, hogy a szerzők szándékosan elkerülik
az ökológiai felhasználások és értelmezések szövevényes témaköreit. Ez
– a terepbiológus olvasóknak talán szokatlan – döntés tette azonban
lehetővé a szerteágazó és eklektikus szakirodalom egységes és
matematikai értelemben kifogástalan, alapos és szigorú tárgyalását. Az
ökostatisztika és a matematikai ökológia határmezsgyéjén mozgó alapozó
monográfia elsősorban tankönyvként, doktorandusz hallgatók és kutatók
számára íródott.
Akkor jó egy könyv, ha inspirál, azzal is, ami
kimaradt. Valóban, a szöveg ötleteket gerjeszt, és tálcán kínálja a
kutatnivalókat. Ilyen lehetséges kutatási irányok a
fajabundancia-modelleknek más rokon modellcsaládokkal (például a
diverzitási vagy a faj-area modellekkel) való összekapcsolásai vagy a
mintastatisztikai vizsgálódások a terepadatokra való alkalmazásokkal.
Tanulságos, hogy a témakör alapcikkeit nyolcvan év
után is rendszeresen idézik. Nyugodtan állítható, hogy ez a könyv
időtálló alkotás, és az alapművek sorát gazdagítja. (Izsák János –
Szeidl László: Fajabundancia-eloszlási modellek. Nagykovácsi: Pars
Kft., 2009, 300 p., 21 ábra, 5 táblázat, 83 irodalmi hivatkozás)
Bartha Sándor
tudományos tanácsadó,
MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete
|
|