A Magyar Tudományos Akadémia folyóirata. Alapítva: 1840
 

KEZDŐLAP    ARCHÍVUM    IMPRESSZUM    KERESÉS


 GENOMIKÁT ÉS FENOMIKÁT INTEGRÁLÓ NÖVÉNYNEMESÍTÉS

    A TERMELÉSBIZTONSÁGÉRT

X

Dudits Dénes

kutatóprofesszor, az MTA rendes tagja,
MTA Szegedi Biológiai Kutatóközpont, Növénybiológiai Intézet, Szeged
dudits.denes(kukac)brc.mta.hu

 

Bevezetés


Az élőlények sorában a növények különleges helyet foglalnak el, ha a környezet és a gének közötti kölcsönhatásokat az emberiség boldogulása szempontjából mérlegeljük. A röghözkötött növények kiszolgáltatott elszenvedői az időjárási hatásoknak, legyenek azok optimálisak vagy károsan szélsőségesek. Nagyfokú alkalmazkodóképességre van szükségük a túléléshez, amit gének sokasága biztosíthat a védekezési anyagcsereutak hálózatainak működtetésével. A növényi élet azonban nemcsak passzív elviselője a környezeti hatásoknak, hanem aktív meghatározója a legfontosabb klimatikus folyamatoknak, akár a vízgazdálkodást vagy a napfény hasznosítását, akár a légköri CO2 kémiai energiává alakítását tekintjük. A növények rendelkeznek az elsődleges szerves anyag előállításához szükséges genetikai programokkal. A környezeti körülményektől függően működnek a növények életfolyamatai, ezek termékei élelmiszerek, takarmányok, energiaforrások vagy akár ipari nyersanyagok lehetnek, ami által a növények kulcsszerepet kapnak az emberi „jól-lét” megteremtésében. A környezet↔növényi gének↔ember kapcsolatrendszer alapjaiban megváltozott azzal, hogy kezdetét vette a növénytermesztés és később a génösszetétel mesterséges javítása. A nemesítés folyamatosan az emberi igények jobb kielégítése érdekében változtatja a növények génállományát. Nemesített vetőmagok vetésével, a földművelés és növényápolás technológiáinak tökéletesítésével vált lehetségessé a hozamok folyamatos növelése. Az igények emelkedése folytatódik a jövőben is, hiszen a prognózisok szerint 2050-re az élelmiszertermelés megduplázására lesz szükség kilencmilliárd ember táplálásához. Ez egy igencsak életbevágó kihívás, különösen akkor, ha számolunk a szélsőséges időjárási események (aszály, fagy, kánikula, belvíz) gyakoriságának növekedésével, a termőterületek csökkenésével. Sokan a vízellátást tekintik a legkritikusabb feltételnek. Az agrárium feladatainak teljesítésében kiemelt szerep vár a tudományos kutatásra, az innovációra. Ha elfogadjuk az angliai becsléseket, melyek szerint például a búza jelenlegi 7–8 t/ha terméséhez viszonyítva a biológiai teljesítőképesség 20 t/ha is lehet, akkor nyilvánvalóvá válik a kihasználatlan lehetőség nagysága, amit a kutatás-fejlesztés segítségével lehetne kiaknázni. A növénytudományok eredményei alapján a nemesítés új metodikai háttere formálódik a genomikai és fenomikai megközelítések bevezetésével, miközben a növénytermesztés technológiai színvonala is folyamatosan javul. Így egy alapjaiban új agrártermelés térhódítását láthatjuk a világ sok országában, ami biztosan megváltoztatja az agrárpiaci és gazdaságossági feltételeket Magyarország számára is. Az alábbiakban a növénynemesítés gyakorlatát érintő új koncepciók felvázolásával és néhány példa kiemelésével kívánom bemutatni a fejlesztések főbb irányait, a teljesség igénye nélkül.


1. A nemesítő a fenotípus alapján szelektál,
de valójában a kedvező hatású gének érdeklik


A gazda az eredményességet a termés alapján méri, így a fajtát előállító nemesítő is azt tekinti első számú, kiemelt jelentőségű tulajdonságnak. A termés, legyen szó bármilyen növényi szervről, a molekuláris, az élettani, a fejlődési folyamatok bonyolult rendszereinek terméke. Ez, a sejtek, a szövetek működésében megnyilvánuló komplexitás összhangban van azzal, hogy az ilyen mennyiségi tulajdonságok nagyszámú gén szabályozása alatt állnak, azaz genetikai meghatározottságuk poligénes. A gének szerepében hierarchia érvényesülhet, kimutathatók nagyhatású főgének és a módosító szerepet betöltő gének csoportjai. A belső genetikai program megvalósítását azonban a növényt érő külső hatások lényegesen befolyásolhatják, és így a fenotípus végső jegyei e kettős meghatározottság eredőjeként alakulnak ki (1. ábra).

A gének összehangolt működése az egyedfejlődési program megvalósulását szolgálja. Ennek egyik szakasza a csírázással meginduló vegetatív növekedés. A merisztémákban zajló aktív sejtosztódás, majd az azt követő sejtdifferenciálódás vezet a növényi szervek, mint a gyökér, a szár, a levél kialakulásához. A generatív növekedési fázis kezdetével a gének működési mintázata alapjaiban megváltozik, megjelennek az ivarszervek, és a kettős megtermékenyítést követően megkezdődik az embriót is hordozó termés képződése (Dudits, 2004). A fajra jellemző növényi test szerveinek kialakulása és működése, majd az utódok létrehozása egy olyan belső fejlődési információ kényszere alatt zajlik, melynek hátterében a gének kifejeződési programja biztosítja az öröklött mintázat megvalósulását.

Mint az 1. ábra mutatja, a fenotípus végső paramétereit a növény környezetét jelentő életfeltételek nagymértékben módosíthatják. Így pl. a tápanyagokkal való ellátottság, illetve a növény foszfor- vagy nitrogénhasznosítási képessége egyaránt szerepet kap a produkció alakításában. A 2. ábra szemlélteti, hogy a nitrogénkoncentráció függvényében milyen jelentősen változik meg a kukoricanövények morfológiája, és a nitrogénműtrágya hatására aktiválódó gének csoportja hogyan reagál a tápanyag szintjére (Yang et al., 2011).

A genetikai rendszer és a környezet kölcsönhatásainak összetettségét jól érzékelteti a szárazságstresszhez történő alkalmazkodás példája. Egy szárazságtoleráns és -érzékeny beltenyésztett kukoricavonal keresztezését követően a gének rekombinációja sokféle fenotípusvariációt alakíthat ki. Amennyiben egy tulajdonság a hasadó populációban kapcsoltságot mutat ismert DNS-próbákkal, úgy behatárolhatók azok a kromoszómarégiók, amelyek az adott fenotípus kialakításáért felelős géneket hordozzák (3. ábra). Az ilyen, a mennyiségi bélyegeket meghatározó kromoszómaszakaszok (Quantitative Trait Loci – QTL) száma, elhelyezkedése egyrészt visszatükrözi a tulajdonság genetikai hátterének komplexitását, másrészt alapot nyújt a gének izolálásához. A 3. ábra bemutatja a kukoricakromoszómákon azonosított QTL-eket, amelyek részt vesznek az aszály hatására bekövetkező élettani folyamatok alakításában és az ellenállóság meghatározásában (Rahman et al., 2011). Figyelmet érdemel, hogy a szerzők három olyan kromoszómaszakaszt azonosítottak, amelyek vízhiány esetén felelőssé tehetők a termés meghatározásáért. Kitüntetett figyelmet érdemel az 1. kromoszóma végén található régió, ahova számos fontos tulajdonság génje térképeződik. Ez az ábra arra is rámutat, hogy a szárazság okozta reakciók érintik a cukoranyagcserét, az ozmotikus szabályozást, a növényi stresszhormon, az abszcizinsav mennyiségét, valamint a gyökérrendszert.

A nemesítési műveletek célja a növények génállományának optimalizálása úgy, hogy még kedvezőtlenebb termesztési feltételek mellett is gazdaságos legyen a termés előállítása. Az 1. ábra szemlélteti egy, a napjainkban modernnek számító nemesítési koncepció lényegét, amelynél olyan hagyományos módszerek, mint a keresztezés és szelekció, kombinálódnak a molekuláris megközelítésekkel, ideértve a növényi GMO-k nemesítési programokban való felhasználását.


2. A fenomika mint önálló tudományág:
a növényi tulajdonságok elemzése
képalkotási módszerekkel


A fajtákat előállító nemesítők munkájuk szinte minden fázisában értékelik a növények agronómiai szempontból fontos tulajdonságait. A termőképesség jellemzését szolgálják a kis- és nagyparcellás összehasonlító kísérletek. A mennyiségi paraméterek mellett a minőségi sajátosságok jellemzése fajonként eltérő módszereket igényel. Hasonlóan központi kérdés az egyes genotípusok betegség-ellenállóságának és stressztűrő képességének tesztelése. A fenotípus alapján történő szelekció eredményessége függ az adatok számától, pontosságától. Napjainkban tanúi lehetünk a genomikai technológiák tökéletesedésével párhuzamosan kibontakozó fenomikai fejlesztéseknek, amelyek automatizált rendszerekben nagyszámú paraméter rögzítését teszik lehetővé kontrollált körülmények között nevelt növényekről. A nagy áteresztőképességű fenotipizálási berendezések képalkotási technológiákat használnak, az adatok tárolása és feldolgozása speciálisan kifejlesztett szoftverprogramokkal történik (Hartmann et al., 2011). Magyarországon a Szegedi Biológiai Kutatóközpont Növénybiológiai Intézetében és a Gabonakutató Kht.-ban működik egy félautomata, ún. Komplex Stressz Diagnosztikai Rendszer, amely a búza- vagy árpagenotípusok szárazságtűrésének jellemzésére alkalmas. A 4. ábra szemlélteti ennek a berendezésnek a főbb funkcionális egységeit.

Számítógép-vezérelt vízadagolással biztosítható az alacsony (20%), illetve normál (60%) talajnedvesség a növények felneveléséhez. Az egyes növényekről az egész tenyészidő alatt digitális képek készülnek, amelyek informatikai feldolgozása lehetővé teszi a morfológiai jellemzők, a zöldfelszín meghatározását. A pixelalapú zöldfelszín változása az egyedfejlődés során egyértelműen bemutatja egy toleráns (Compana) és egy érzékeny (Molón) árpagenotípus közötti különbséget (5. ábra).

A levélhőmérséklet követése hőkamera segítségével történik. Mint a 4. ábrán látható, a vízmegvonás okozta stressznek kitett árpanövény levelének hőmérséklete 0,27 °C-kal magasabb, mivel vízhiányban csökken a párologtatás. Jó vízellátás mellett érvényesül a hűtőhatás a párologtató levelek esetében. Szárazság következtében sérül a fotoszintézis folyamata, ami klorofill-fluoreszencia paraméterekkel (Fv/Fm) jellemezhető.

A bemutatott fenotipizálási megközelítéseket mint a növénybiológiai kutatás új eszközeit célszerű alkalmazni. David Houle és munkatársai (2011) a fenomikát mint a jövő új kihívását tekinti, egy olyan tudományágnak, amely nélkülözhetetlen a komplex tulajdonságok genetikai hátterének feltárásához. A kialakított kapacitások sokoldalúan segíthetik a gyakorlati növénynemesítést, ugyanakkor fontos hangsúlyozni, hogy a genotípusok agronómiai értéke a szántóföldön dől el.


3.Genomszintű génvadászat
és allélvariánsok azonosítása


A genomprogramok célját a növénytudományok esetében is a növények egész DNS-állományára kiterjedő nukleotidsorrend meghatározása jelenti.

 

 

Elsőként a lúdfű (Arabidopsis thaliana), majd a rizs (Oriza sativa) szekvencia-adatbázisait közölték. A szekvenátorok új generációinak kifejlesztése révén ma már egyre több gazdaságilag fontos növényünk DNS-szekvenciája ismert (lásd: CoGePedia). A teljes genomszekvencia-adatok mellett fontos információt hordoznak a rövid genomszakaszok adatai (Genome Survey Sequencing – GSS), illetve a kifejeződő géneket reprezentáló, az RNS-molekulákról készített kópia cDNS-ek szekvenciáinak adatbázisai. A plantgdb.org weboldalon megtalálhatók ezek az adatok.

A genomszekvenálási projektek jelentősége abban is megmutatkozik, hogy az agronómiai szempontból fontos gének azonosításának és izolálásának lehetőségei nagymértékben kiszélesedtek. A polimeráz láncreakció (PCR) módszer segítségével még a kis példányszámú, specifikus DNS-szekvenciarészek is megsokszorozva megszintetizálhatók, és így a gének izolálhatók (Dudits, 2009). Az érdekes gének keresésében fontos támpontot nyújtanak a génkifejeződési mintázatok, amelyeket Gén-Csip technológiával akár a genom egészére vonatkozóan is meg lehet állapítani. A növényi gének és a növény-patogén szervezetek génjeinek kifejeződési mintázatairól adatbázisokban tájékozódhatunk (PLEXdb [URL1]). A gének aktivitása igen eltérő lehet a különböző szervekben, szövetekben, és a környezeti tényezők hatásaira adott élettani válaszok elsődlegesen a génkifejeződés átprogramozásából származhatnak (1. ábra). Egy adott gén szekvenciájában az allélvariánsok szekvenálással vagy célzott genomhiányok indukálásával (Targeting Induced Local Lesions In Genomes – TILLING) határozhatók meg. Így például a szárazságstresszben szerepet játszó egyik árpagén, a LEA-fehérjét kódoló HvA1 gén esetében kapcsolat mutatható ki a haplotípus és a vízhiány okozta pixel alapú zöldfelszín csökkenése között, mint ezt az 5. ábra szemlélteti. A toleráns variánsban a D haplotípus található, míg a szenzitív genotípusra az A haplotípus jellemző.

Napjainkban fokozott figyelem kíséri a genomikai lenyomatfejlődés (genomic imprinting) biológiai szerepét. Az endospermium szövet kialakulását szabályzó folyamatok kitűnő példát szolgáltatnak erre a jelenségre. A magvak képződése feltételezi bizonyos gének szülői, anyai vagy apai eredet szerinti eltérő kifejeződését. Ezt a kiegyensúlyozatlan genetikai állapotot nevezik genetikai lenyomatnak, ami nem a DNS-szekvenciában kódolt, hanem epigenetikus folyamatok során jön létre, mint a hisztonfehérjék módosítása vagy a DNS-metiláció. Az epigenetikus jelenségek visszavezethetők a kromatin aktív, génkifejeződést megengedő vagy zárt, a gének elhallgatását okozó állapotával. A Polycomb Group (PcG) fehérjék mint epigenetikus tényezők a növényekben is megtalálhatók, és részt vesznek a sejtek típusának meghatározásában, illetve az osztódási vagy differenciálódási folyamatok közötti átmenet szabályozásában. Az Arabidopsis mutánsok között találhatók az ún. FIS- (Fertilization Independent Seed) gének hibái. Az ilyen PcG-gének funkcióvesztése következtében endospermium-képződés indul meg annak ellenére, hogy nem történik meg a megtermékenyítés.


4. Új génkombinációk születése izolált gének beépítésével: a GM-növények térhódítása
és a hazai tiltás


Az izolált agronómiai gének funkcionális jellemzése legmegbízhatóbban úgy végezhető el, ha a géneket beépítik a donor vagy idegen faj genomjába, és megvizsgálják az okozott fenotípusos változásokat, az új tulajdonságok öröklődését. Ezt a műveletsort nevezik genetikai transzformációnak, az új genotípust cisz-, illetve transzgenikus növénynek. A genetikai módosításból származó GM-növény megnevezés szakmaiatlan, mert genetikai módosítás a keresztezés vagy a szelekció is. Minthogy minden termesztett növényünk genetikailag módosul a nemesítés során, indokoltabb géntechnológiával nemesített növényekről beszélni. Magyarországon az utóbbi időkig több kutatóhelyen is sikeres K+F-projekteket valósítottak meg, valamint összefoglaló tanulmánykötetek készültek a növényi GMO-k jelentőségéről az alapkutatásban és a növénytermesztési gyakorlatban: Géntechnológia és gazdasági növényeink (Dudits, 2007); Zöld géntechnológia és agrárinnováció (Dudits, 2009); Genetikailag módosított élőlények (GMO-k) a tények tükrében: magyar fehér könyv (Balázs et al., 2011).

A 6. ábra tanúsága szerint a növényi GMO-k megállíthatatlanul terjednek, és meghatározó növénytermesztési technológiákat alapoznak meg. A többletjövedelem még európai vonatkozásban is számottevő lehetne, ha a gazdálkodóknak megengednék, hogy GM-kukoricát, -gyapotot, -szójababot, -olajrepcét és -cukorrépát termesszenek ott, ahol ez agronómiailag indokolt, nyereségük a becslések szerint évi 443–929 millió euróval emelkedne (Park et al., 2011). A környezeti és egészségügyi hatásokat tekintve egymásnak ellentmondó érvelések tömegével találkozhatunk. A média aktív szerepvállalásának köszönhetően a tudományos érvek jelentősége eltörpül a szenzációhajhász álhírek árnyékában. Idehaza igen hatásos volt az emberek félretájékoztatása. Azokat a szakembereket, akik tudományos munkásságuk tapasztalataival próbálják a tévedéseket korrigálni, igaztalanul a multinacionális cégek bérenceiként bélyegzik meg. Ezért a személyeskedő viták közepette talán hihetünk annak a negyvenegy svéd tudósnak, akik állásfoglalásukkal kívánták felhívni a figyelmet az európai helyzet visszásságaira (URL2 Hírlevél 2011/10). Emlékeztetnek arra, hogy uniós forrásokból ötszáz független kutatócsoport 300 millió eurót kapott a környezeti és egészségi kockázatok vizsgálatára. A következtetés egyértelmű: a GM-technológia önmagában nem veszélyesebb, mint a hagyományos nemesítés.

Figyelmen kívül hagyva a szakmai érveket és a magyar gazdák hosszú távú érdekeit, a törvényhozás szélsőséges döntést hozott, amikor az Alaptörvényben az alábbi géntechnológia-ellenes betoldást szavazta meg:

Magyarország Alaptörvénye • Szabadság és felelősség fejezet, 11. oldal, XX. cikk • Mindenkinek joga van a testi és lelki egészséghez.

Az (1) bekezdés szerinti jog érvényesülését Magyarország genetikailag módosított élőlényektől mentes mezőgazdasággal, az egészséges élelmiszerekhez és az ivóvízhez való hozzáférés biztosításával, a munkavédelem és az egészségügyi ellátás megszervezésével, a sportolás és a rendszeres testedzés támogatásával, valamint a környezet védelmének biztosításával segíti elő.”

A fenti megfogalmazás, függetlenül az élő szervezet fajától, a hasznosítás módjától, és a transzgén által kódolt tulajdonságtól, minden GM-szervezetet (GMO) a testi és lelki egészséget veszélyeztető terméknek tekint. Az Alaptörvény szellemét mélyen sérti ez a tudománytalan megállapítás. Bármely élelmiszerként fogyasztott élő szervezet biztonsága annak tulajdonságaitól függ, és nem attól, hogy génállományának kialakulása milyen genetikai folyamatokkal történt. A törvényhozó szándék külön logikátlansága, hogy csak a magyar földön, magyar gazda által előállított GMO-tól óvja az emberek testi és lelki egészségét, míg megengedő azzal a GM-termékkel szemben, amelyet importálunk. Miért nem hasznosíthatjuk azokat a GMO-kat, amelyek gazdaságosabb bioenergia előállítását teszik lehetővé? A saját érvényes törvényeinkkel és az uniós szabályokkal is több ponton ütközik ez a végszavazás előtti pillanatokban tett szövegmódosítás, mint azt Hetényi Kinga jogi szakvéleményében elemzi (URL3, Hírlevél 2011/9).

Mostanáig az Európai Unióban két GM-növény termesztését engedélyezték, míg 40 termék behozatalára és forgalmazására van lehetőség. Ha a magyar növénytermesztés igényeit tekintjük, az engedélyezés különböző szakaszaiban lévő GM-növények közül a kukoricabogár-rezisztens hibridek, a fitoftóra (Phytophthora infestans) nevű gombával szemben ellenálló burgonya használata jelentene gazdasági és környezetvédelmi előnyt. Látva a nemzetközi tudományos kutatás eredményeit, a folyamatban lévő fejlesztések irányait és méreteit, nem kételkedhetünk abban, hogy a géntechnológiára alapozott nemesítés kikerülhetetlen integráns része a fajta-előállításnak. A magyar agrárium érdeke ki fogja kényszeríteni a realitások tudomásulvételét, és az ennek megfelelő törvényi háttér megteremtését.
 



Kulcsszavak: növénynemesítés, géntechnológia, képalkotás, genetikai program, környezet, szárazságtűrés, haplotípus, GM-növényfajták, Alaptörvény
 


 

IRODALOM

Balázs Ervin – Dudits D. – Sági L. (szerk.) (2011): Genetikailag módosított élőlények (GMO-k) a tények tükrében: magyar fehér könyv. Barabás Zoltán Biotechnológiai Egyesület, Szeged • WEBCÍM >

Cseri András – Sass L. – Törjék O. et al. (2012): Phenomics Technologies Combined with Haplotyping in the Analysis of Drought Responses of Barley Genotypes. (submitted)

Dudits Dénes (2004): A növények szexuális életének molekuláris titkai. Mindentudás Egyeteme 4. kötet. 109–126. • WEBCÍM >

Dudits Dénes (szerk.) (2007): Géntechnológia és gazdasági növényeink. Magyar Tudomány. 4, 402–462. • ./07apr.html
Dudits Dénes (szerk.) (2009): Zöld géntechnológia és agrárinnováció. Gazdafórum az Akadémián. Barabás Zoltán Biotechnológiai Egyesület, Szeged. • WEBCÍM >

Hartmann, Anja – Czauderna, T. – Hoffmann, R. et al. (2011): HTPheno: An Image Analysis Pipeline for High-Throughput Plant Phenotyping. BMC Bioinformatics. 12, 148–156. • WEBCÍM >

Houle, David – Govindaraju, D. R. – Omholt, S. (2010) Phenomics: The Next Challenge. Nature Reviews Genetics. 11, 855–866.

James, Clive (2011): Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops. 2010. ISAAA Brief 42. ISAAA, Ithaca, NY

Park, Julian – McFarlane, I. – Phipps, R. et al. (2011): The Impact of the EU Regulatory Constraint of Transgenic Crops on Farm Income. New Biotechnology. 28, 4, 396–406.

Rahman, H. – Pekic, S. – Lazic-Jancic, V. et al. (2011): Molecular Mapping of Quantitative Trait Loci for Drought Tolerance in Maize Plants. Genetics and Molecular Research. 10, 2, 889–901. • WEBCÍM >

Yang, Xiaofeng S. – Wu, J. – Ziegler, T. E. et al. (2011): Gene Expression Biomarkers Provide Sensitive Indicators of in Planta Nitrogen Status in Maize. Plant Physiology. 157, 4, 1841–1852. • WEBCÍM >

URL1

URL2

URL3

 


 

 

1. ábra • A genotípus-információ által vezérelt fejlődési program megvalósulása során a gének a környezeti tényezők befolyása alatt alakítják ki a növények tulajdonságait, amelyek egyben a növénytermesztés által létrehozott érték meghatározói. A génösszetétel és -működés optimalizálását szolgálják a hagyományos és géntechnológiai nemesítési módszerek. <

 


 


2.ábra • A nitrogénellátottsági szint alapvetően befolyásolja a kukoricanövények fenotípusát; a nitrogén hatására aktivált gének markerként szolgálhatnak a hatások jellemzéséhez (Yang et al., 2011). <

 


 


3. ábra • A kukorica hat kromoszómáján feltérképezhetők olyan régiók, amelyek befolyásolják

a vízhiányra adott stresszválaszt, a növények ellenállóképességét (Rahman et al., 2011). <

 


 


4. ábra • A Szegeden működő fenotipizálási berendezések főbb képalkotási technológiákat

alkalmazó elemei. A nagyszámú adat tárolására és feldolgozására saját fejlesztésű szoftver szolgál

(Cseri et al., 2012, kézirat). <

 


 

 

 

5. ábra • A zöld pixelszám alapján becsült zöldfelület felvételezése a tenyészidő során lehetővé teszi a vízhiány okozta gátlás jellemzését egy toleráns (Compana: 60% talaj-víztartalom – fekete háromszög; 20% talaj-víztartalom – üres háromszög) és egy érzékeny (Molón: 60% talaj víztartalom – fekete kör; 20% talaj-víztartalom – üres kör) árpavariáns esetében. A két genotípus HvA1-génjében eltérő allélvariánsok (D és A) azonosíthatók a LEA-géncsaládba tartozó gén nukleotidsorrendje alapján. S=SNP (Single Nucleotide Polymorphism); D=nukleotidhiány; A=adenin; T=timin; C=citozin; G=guanin; I=kiegészítés

(Cseri András, nem közölt adatok). <
 


 

 

6. ábra • A 2010. évben 15,4 millió gazda 148 millió hektáron termesztett

géntechnológiával nemesített fajtákat (James, 2011). <